Besorolás: Illustrated Guide to Protozoa, 2000. Allen Press)
Protista (egysejtű eukarióták)
Apicomplexa (sejtek organellumok csoportjával, úgynevezett apikális komplexummal)
Coccidea (ivarsejtek kicsik és intracellulárisak, kis ellenálló spórákat, úgynevezett oocisztákat képeznek)
Eimeriida (ivarsejtek önállóan fejlődnek szizigma nélkül; coccidia parazitaként ismertek)
Család: Eimeriidae
Ezek a protozoonok enterális kokcidiumokként ismertek; monoxén (egygazda) paraziták a növényevők vagy húsevők emésztőrendszerében hasmenéses betegséget (kokcidiózis néven ismert) okoznak. A paraziták a környezetnek ellenálló oocisztákat képeznek, amelyek a gazdák között széklet-orális átvitelnek vetik alá magukat. A parazita életciklusának három egymást követő szakasza van: endogén szaporodás aszexuális merogónia (más néven skizogónia), majd szexuális gamogónia (♂ mikrogaméták megtermékenyítik a ♀ makrogamétákat, amelyek oocisztákat termelnek), amelyek kiválasztódnak és aszexuális sporogónia (fertőző sporozoitákat tartalmazó sporociszták képződése). Számos nemzetséget az oociszták konfigurációja (az oocisztánkénti sporociszták száma és a sporozoiták száma sporocisztánként) alapján ismernek fel.
Eimeria spp.
Parazita morfológia: A kokcidiumparaziták három fejlődési stádiumot alkotnak: schizonts, gamonts és oociszták. A skizonták mérete a parazita fajától, a gazdaszervezetben való elhelyezkedéstől és az érettségi stádiumtól függően változik. A gazda sejtjeiben intracellulárisan elhelyezkedő kis bazofil gömbölyded sejtekként (anyaméronts) indulnak. A meronták a sejtmag endogén osztódásával, majd citokinézissel számos leánymerozoitát képeznek. Az érett szizonták kis bazofil testek membránhoz kötött csomóiként jelennek meg (szőlőfürtökhöz hasonlóan). Az egyes szkizontok átmérője általában 10-100 µm között mozog, de egyes fajok hatalmas megaloszkizontokat képeznek (akár 1 mm átmérőjűek). A gamontsok ivaros differenciálódást mutatnak, a mikrogamontsok (♂) többmagvú bazofil stádiumokként jelennek meg, amelyek végül apró, biflagellás mikrogamontsokat vetnek ki; a makrogamontsok (♀) pedig mag nélküli, eozinofil sejtekként jelennek meg, egyetlen tojásdad maggal. A fejlődő oociszták számos eozinofil falképző testet tartalmaznak, amelyekből a kemény külső oocisztafal keletkezik. A nem sporulált oociszták fejlődő sporoblasztot tartalmaznak, amely végül sporuláción megy keresztül, sporocisztákat képezve, amelyek a fertőző sporozoitákat tartalmazzák. Az Eimeria-oociszták jellegzetes 1:4:2 arányú konfigurációt mutatnak, azaz minden egyes oociszta 4 sporocisztát tartalmaz, amelyek mindegyike 2 sporozoitát tartalmaz. Az oociszták általában tojásdad vagy ellipszoid alakúak, 10-40µm hosszú és 10-30µm szélesek, és tartalmazhatnak speciális struktúrákat, mint például poláris sapkákat, mikropályákat, reziduális és kristályos testeket.
Host tartomány: A fertőzéseket az egész világon a legtöbb gerinces fajban észlelték, beleértve az eutheri és metatheri emlősöket, madarakat, hüllőket és halakat. A legtöbb kokcidiumfaj erősen gazdaspecifikusnak tekinthető, és csak egyetlen gazdafajt parazitál (oioxén), bár néhány faj madarakban és hüllőkben élősködhet szorosan rokon gazdákon (stenoxén), és néhány faj halakban élősködhet nem rokon gazdákon (euryxén). Sok gazda több kokcidiumfajnak is otthont ad, amelyek morfológia, fejlődési ciklus, fertőzési hely és patogenitás tekintetében jelentősen eltérhetnek egymástól. Szarvasmarhából 12 Eimeria spp. fajt írtak le, juhból 11 fajt, kecskéből 9-et, csirkéből pedig 7-et. Általában a kis, gyorsan fejlődő fajok a legpatogénebbek.
A fertőzés helye: A legtöbb faj a bélnyálkahártyán (vékony- és/vagy vastagbél) fejlődik endogén módon, míg néhány faj a májban, az epehólyagban vagy a vesében fejlődik. Általában merev szöveti tropizmust mutatnak, meghatározott helyeken fertőzik a gazdasejteket. A paraziták a skizogónia több ciklusán mennek keresztül, amelyek a gazdasejtek lízisében csúcsosodnak ki a merozoiták felszabadítása érdekében. Végül gamoniták képződnek, amelyek mikro- és makrogaméták előállítására érnek, amelyek megtermékenyülnek, és nem mozgékony zigótát (oocisztát) képeznek, amely a gazdaszervezet székletével ürül.
Patogenezis: A legtöbb faj nem jelentős kórokozó, és kevés vagy semmilyen betegséget nem okoz. Bizonyos fajok azonban erősen patogének, és a nyálkahártyák súlyos eróziója révén sejtlízis révén katarrális vagy vérzéses bélgyulladást okoznak, ami bőséges, víztől a véresig terjedő hasmenést eredményez. A klinikai betegség általában csak a második vagy harmadik generációs szkizóniával járó kumulatív szövetkárosodás után jelentkezik. A mérsékelten fertőzött állatok progresszív tüneteket mutathatnak, mint például gyenge súlygyarapodás vagy súlyvesztés, gyengeség és elhízás, míg a súlyosan fertőzött egyedek a betegség megjelenése után hamarosan elpusztulhatnak. A patogenitás számos tényezőtől függ, például a parazita fajától, életképességétől, fertőzőképességétől, virulenciájától, tropizmusától, a gazda korától, tápláltsági állapotától, immunológiai kompetenciájától, valamint az uralkodó környezeti feltételektől (hőmérséklet, nedvesség) és a gazdálkodási gyakorlatoktól. A fiatal állatok a legérzékenyebbek a klinikai megbetegedésre, bár a túlélőknél erős specifikus védőimmunitás alakul ki a későbbi fertőzéssel és betegséggel szemben.
A terjedés módja: A gazdaszervezet ürülékével ürülő oociszták szennyezik a külső környezetet, de belső sporuláción (sporozoitaképződésen) kell átesniük, mielőtt fertőzőképessé válnának. Az új gazdák akkor fertőződnek meg, amikor az élelmiszer- vagy vízkészletet szennyező sporulált oocisztákat lenyelik (széklet-orális átvitel). A lenyelést követően az oociszták és sporociszták a bélben excisztálnak, felszabadítva a bennük lévő sporozoitákat, amelyek behatolnak a gazdasejtekbe, és megkezdik a merogóniát. Az excisztációt a megfelelő gyomor utáni fizikai-kémiai körülmények, például az oxigénszint, a pH, az epesók, a hasnyálmirigy enzimek stb. stimulálják.
Differenciáldiagnózis: A klinikai tünetek általában egybeesnek a parazita átjárhatóságával (patent időszak = az az időszak, amely alatt az oociszták termelődnek). A fertőzéseket általában a gazdaszervezet székletének koprológiai vizsgálatával diagnosztizálják a kokcidiumok oocisztáinak kimutatására (különböző szedimentációs-flotációs technikákkal koncentrálva). A festetlen oocisztákat fénymikroszkópiával lehet a legjobban megfigyelni, szuboptimális átvilágítással (a diffrakció bevezetése érdekében lefelé tekert kondenzátorral), fáziskontrasztos vagy interferencia-kontrasztos optikával. A friss ürülékminták csak nem sporulált oocisztákat tartalmazhatnak, így a differenciáldiagnosztika néha rövid ideig tartó tárolást igényelhet a sporuláció elősegítése érdekében (a tárolás során gyakran használnak 2%-os kálium-dikromátot a mikroflóra elnyomására, de nem a halak esetében, és a hűtés lelassíthatja a folyamatot, ha a terepi minták esetében ez szükséges). A kutatók a közelmúltban számos molekuláris technikát alkalmaztak a parazitafajok közötti és azokon belüli genetikai variáció jellemzésére, de kevés technika alkalmas rutin diagnosztikai felhasználásra.
Kezelés és kontroll: A betegség előrehaladása általában olyan gyors, hogy bármilyen terápiás (gyógyító) kezelés egyszerűen túl késő lehet. Emiatt számos intenzív állattenyésztő ágazatban gyakran alkalmaznak folyamatos, takarmányba vagy vízbe adott gyógyszeres kezelést profilaktikus (megelőző) kezelésre. A gyógyszerek széles skálája áll rendelkezésre, beleértve a kokcidium-statikus (reverzibilis szuppresszív) vagy kokcidium-cidális (irreverzibilis halálos) hatásúakat. A fő gyógyszercsoportok közé tartoznak a szulfonamidok (szulfanilamid, trimetoprim, ethopabát), piridinolok (klopidol, dekokinát), nitrobenzamidok (zoalén), szerves arzénvegyületek (roxarson), nitrofuránok (furazolidon, amprolium), kinazolinonok (halofuginon), poliéter ionofór antibiotikumok (monenzin, laslocid, szalinomicin, narazin), aszimmetrikus (diklazuril) és szimmetrikus (toltrazuril) triazinok. Sajnálatos módon számos kokcidiumfaj körében egyre több probléma merül fel a gyógyszerrezisztenciával kapcsolatban, különösen a szintetikus gyógyszerekkel szemben, amelyek hajlamosak a parazitapopulációkban megmaradni. Számos iparág javasolja a különböző gyógyszercsoportok közötti rendszeres rotációt és a kombinált (koktél) gyógyszerek használatát a rezisztencia előfordulásának minimalizálása érdekében. A legtöbb kokcidiumfertőzés erős védő immunválasz kialakulását serkenti, bár átmeneti, hacsak nem premunitív (rövid életű, hacsak a paraziták nem maradnak fenn). Jelentős sikereket értek el a paraziták attenuált vagy koraérett törzseivel végzett immunprofilaxis révén történő védekezéssel, különösen a baromfiiparban. A kutatók jelenleg rekombináns szubcelluláris vakcinák kifejlesztésére tesznek kísérletet. A kitörések általában a higiénia javításán, a zsúfoltság csökkentésén, a fertőzött alom eltávolításán és a fertőzött egyedek elkülönítésén alapuló gazdálkodási gyakorlatokkal ellenőrizhetők. A kémiai fertőtlenítés általában nem kivitelezhető, mivel az oociszták számos hagyományos fertőtlenítőszerrel szemben ellenállóak.
Eimeria species |
Oocystaméret |
Host faj |
Fertőzés helye |
Patogenitás |
E. acervulina |
18 x 14µm |
csirkék |
antériás vékonybél |
magas |
E. brunetti |
26 x 22µm |
csirkék |
kis- és vastagbél |
magas |
E. maxima |
30 x 20µm |
csirke |
közepes vékonybél |
mérsékelt |
E. mitis |
16 x 15µm |
csirkék |
kis- és vastagbél |
alacsony |
E. necatrix |
20 x 17µm |
csirke |
vékonybél, caecum |
magas |
E. praecox |
21 x 17µm |
csirke |
vékonybél |
alacsony |
E. tenella |
23 x 19µm |
csirke |
caecum |
magas |
E. adenoides |
25 x 16µm |
pulykák |
kis- és vastagbél |
magas |
E. dispersa |
26 x 21µm |
pulykák |
antioros vékonybél |
közepes |
E. meleagridis |
24 x 18µm |
törpék |
caecum |
moderate |
E. meleagrimitis |
19 x 16µm |
turkeys |
anterior vékonybél |
magas |
E. gallopavonis |
26 x 21µm |
pulykák |
kis- és vastagbél |
közepes |
E. innocua |
22 x 21µm |
törpék |
vékonybél |
alacsony |
E. subrotunda |
22 x 20µm |
törpék |
vékonybél |
alacsony |
E. alabamensis |
19 x 13µm |
szarvasmarha |
kis- és vastagbél |
közepes |
E. auburnensis |
38 x 23µm |
szarvasmarha |
vékonybél |
alacsony |
E. bovis |
28 x 20µm |
szarvasmarha |
kis- és vastagbél |
magas |
E. brasiliensis |
37 x 27µm |
szarvasmarha |
nem ismert |
alacsony |
E. bukidnonensis |
49 x 35µm |
marha |
nem ismert |
alacsony |
E. canadensis |
32 x 23µm |
szarvasmarha |
ismeretlen |
alacsony |
E. cylindrica |
23 x 12µm |
marha |
nem ismert |
alacsony |
E. ellipsoidalis |
23 x 16µm |
szarvasmarha |
vékonybél |
alacsony |
E. pellita |
40 x 28µm |
szarvasmarha |
nem ismert |
alacsony |
E. subspherica |
11 x 10µm |
marha |
ismeretlen |
alacsony |
E. wyomingensis |
40 x 28µm |
szarvasmarha |
nem ismert |
alacsony |
E. zuernii |
18 x 16µm |
szarvasmarha |
kis- és vastagbél |
magas |
E. ahsata |
33 x 23µm |
juh |
vékonybél |
alacsony |
E. bakuensis |
29 x 19µm |
juh |
vékonybél |
alacsony |
E. crandallis |
22 x 19µm |
juh |
kis- és vastagbél |
magas |
E. faurei |
32 x 23µm |
juh |
kis- és vastagbél |
alacsony |
E. granulosa |
29 x 21µm |
juh |
nem ismert |
alacsony |
E. intricata |
48 x 34µm |
juh |
kis- és vastagbél |
alacsony |
E. marsica |
19 x 13µm |
juh |
nem ismert |
alacsony |
E. ovinoidalis |
24 x 20µm |
juh |
kisebb és nagyobb bél |
közepes |
E. pallida |
14 x 10µm |
juh |
nem ismert |
alacsony |
E. parva |
17 x 14µm |
juh |
kis- és vastagbél |
alacsony |
E. weybridgensis |
24 x 17µm |
juh |
vékonybél |
alacsony |
E. alijevi |
17 x 15µm |
kecskék |
kis- és vastagbél |
alacsony |
E. aspheronica |
31 x 23µm |
kecske |
nem ismert |
alacsony |
E. arloingi |
28 x 19µm |
kecske |
kis- és vastagbél |
magas |
E. caprina |
34 x 23µm |
kecskék |
kis- és vastagbél |
közepes |
E. caprovina |
30 x 24µm |
kecske |
nem ismert |
alacsony |
E. christenseni |
38 x 25µm |
kecske |
vékonybél |
magas |
E. hirci |
21 x 16µm |
kecske |
ismeretlen |
közepes |
E. jolchijevi |
31 x 22µm |
kecske |
nem ismert |
alacsony |
E. ninakohlyakimovae |
21 x 15µm |
kecske |
kisebb és nagyobb bél |
közepes |
E. debliecki |
18 x 14µm |
disznó |
vékonybél |
moderate |
E. polita |
26 x 18µm |
disznó |
vékonybél |
moderate |
E. scabra |
32 x 22µm |
disznó |
kis- és vastagbél |
alacsony |
E. spinosa |
21 x 16µm |
disznó |
vékonybél |
alacsony |
E. porci |
22 x 15µm |
disznó |
kicsinybél |
alacsony |
E. neodebliecki |
21 x 16µm |
sertés |
ismeretlen |
alacsony |
E. perminuta |
13 x 12µm |
sertés |
nem ismert |
alacsony |
E. suis |
18 x 14µm |
sertés |
ismeretlen |
alacsony |
E. leuckarti |
55 x 38µm |
lovak |
bél |
közepes |
E. stiedae |
35 x 20µm |
nyúl |
máj |
magas |
E. flavescens |
30 x 20µm |
nyúl |
bél |
közepes |
E. intestinalis |
26 x 18µm |
nyúl |
bél |
mérsékelt |
E. macropodis |
25 x 13µm |
kenguruk |
bél |
alacsony |