Modellválasztás

Genetikai modell és szimulált idő

A szimulációs vizsgálatok az állattenyésztésben többnyire vagy a Fisher-féle infinitesimalis modellre vagy a véges lókuszú modellekre támaszkodnak. Korábban a méhtenyésztéssel összefüggésben kimutattuk, hogy a véges lókuszmodelleken alapuló hosszú távú szimulációs vizsgálatok megbízhatóbbak, mint azok, amelyek az infinitesimalis modellt használják . Ugyanebben a tanulmányban azonban azt is kimutattuk, hogy a 20 éves időkeretet nem meghaladó vizsgálatok esetében mindkét modell egyformán jól működik. Ezért úgy döntöttünk, hogy az infinitesimalis modellt használjuk, mert kevesebb szabadsági szinttel rendelkezik, és ezért kevesebb szimulációs ismétlésre van szükség a stabil eredmények eléréséhez.

A 20 éves szimulációs idő, azaz 10 anyai generáció meglehetősen rövid az állattenyésztési stratégiák vizsgálatához . Az ilyen korlátozott időkeretek azonban nem példátlanok, sőt, az egyes tenyésztők céljait figyelembe véve hosszúak is lehetnek.

A kontrollálatlan párosítású tenyésztési rendszerek hosszú távon alacsonyabb beltenyésztési arányt és ezáltal a genetikai variancia csökkenését eredményezik. Azonban az állattenyésztésben a magas beltenyésztési arányok elkerülését célzó ígéretes párosítási rendszerek, mint például az optimális hozzájárulási szelekció, általában nem veszélyeztetik nagymértékben a genetikai nyereséget . Jelenlegi eredményeink alapján már egyértelmű, hogy a méhek kontrollálatlan párosítása esetében ez nem így van.

A kontrollált és kontrollálatlan párosítás hosszú távú hatásaira való utalás érdekében egy kisléptékű szimulációt végeztünk 20 ismétléssel 100 év alatt. (lásd a 4. ábrát) Ebben a szimulációban a \(N_b=500\), \(N_p=1000\), \(r_{md}=-\,0.53\) és \(q=0.5\) paramétereket választottuk, valamint az \(N_s=0\) és az \(N_s=20\) párzási állomásokon az ellenőrizetlen párzást (\(N_s=0\)) vagy az ellenőrzött párzást. Genetikai modellként egy véges lókuszmodellt választottunk 400 nem kapcsolt lókusszal, ahogyan azt a . 100 év elteltével a genetikai válasz az ellenőrzött párosodás nélküli szimulációban 43%-kal csökkent az ellenőrzött párosodási rendszerhez képest. Ellenőrzött párosodás nélkül a kezdeti standard eltérés csak 24%-kal csökkent (63%-kal ellenőrzött párosodással). Egy másik szimulációban úgy csökkentettük a genetikai standard eltérés csökkenését az ellenőrzött párosítás mellett, hogy a párosítóállomások számát 50-re növeltük, és a tenyészkirálynők 50%-át választottuk ki anyának (szemben a többi szimulációnk 20%-ával). Ezzel az eszközzel a genetikai standard eltérés veszteségét 63-ról 43%-ra tudtuk csökkenteni, miközben a genetikai válasz 100 év után csak 5%-kal csökkent. Arra számítunk, hogy kifinomultabb szelekciós stratégiák, mint például az optimális hozzájárulási szelekció , alkalmazása még kisebb varianciacsökkenés mellett is magas válaszarányokat eredményezhet. Így véleményünk szerint a kontrollált párosításról való lemondás egyértelműen rosszabb tenyésztési gyakorlat a mézelő méhek számára, hosszú távon is.

Genetikai változás 100 év alatt. A szelekcióra adott genetikai válasz (bal oldal) és a genetikai standard eltérés alakulása (jobb oldal) 100 év alatt, mérsékelt (\(r_{md}=-\,0,53\)) negatív korrelációval az anyai és a közvetlen hatások között. Az eredmények egy 500 telepből álló szaporodó populációra és egy 1000 telepből álló passzív populációra vannak feltüntetve évente (kék vonalak), ellenőrzött párosodással (szaggatott piros vonal) és anélkül (szaggatott piros vonal). Az ellenőrzött párosítást két különböző szelekciós intenzitással végeztük: 20 párosító állomás és a BQ legjobb 20%-át választottuk ki anyának (folytonos kék vonal) vagy 50 párosító állomás és a BQ legjobb 50%-át választottuk ki anyának. Feltételeztük, hogy \(q=0,5\)

természetes szelekció

A mézelő méhben a parazita Varroa atkával szembeni rezisztencia olyan tulajdonság, amelyet gyakran fitneszelőnynek tekintenek, és egyes tenyésztési stratégiák arra a feltételezésre épülnek, hogy a rezisztens kolóniákból származó drónok nagyobb valószínűséggel szaporodnak, mint a fogékony kolóniákból származó drónok . A mézelő méhek más kereskedelmi mennyiségi tulajdonságai, mint például a méztermelés vagy a szelídség, úgy tűnik, elhanyagolható hatással vannak a kolóniák fitneszére.

Vizsgálatainkban feltételeztük, hogy nincs természetes szelekció a szimulált tulajdonság ellen vagy javára, és így szimulációink pontosan leírják a helyzetet a legtöbb kereskedelmi tulajdonság esetében. A Varroa-rezisztencia tulajdonság esetében a kontrollált párosítás hiánya talán kevésbé kedvezőtlen, mint azt a szimulációink sugallják, mivel a kontrollálatlan párosításokban a rezisztens drónok is fitneszelőnnyel rendelkeznek a fogékony drónokkal szemben. Kis populációkban az úgynevezett toleranciapárosító állomások, ahogyan azokat leírtuk, ígéretes alternatívája lehet a klasszikus párosító állomásoknak erre a tulajdonságra.

Korszerkezet

Simulációinkban minden egy és három év közötti királynőnek azonos esélye volt arra, hogy egy kontrollálatlan párosításban részt vevő drón anyja legyen, és a királynők száma minden korcsoportban azonos volt. Hasonlóképpen, a passzív királynők anyáit véletlenszerűen választottuk ki az egy és három év közötti királynők közül. A valóságban több fiatalabb királynő lesz, mivel számos királynő nem éri el a három éves kort betegség, kolóniavesztés vagy rekvirálási gyakorlat miatt. Továbbá valószínű, hogy a valóságban a királynő-királynő generációs intervallum a passzív populációban nagyobb lesz, mint a tenyészpopulációban, mivel a passzív populációban nincs késztetés a genetikai anyag gyors javítására. Ez a hatás a jövőben még erősebb lesz a genomikai szelekció által lehetővé váló rövidebb generációs intervallumok miatt. Ennek a tanulmánynak azonban az volt a célja, hogy megvizsgálja a kontrollált párosításnak a tenyésztési sikerre gyakorolt hatását. Annak érdekében, hogy számszerűsíteni tudjuk a hatását, elkerültük annak összekeverését más tényezőkkel, mint például a korszerkezet vagy a generációs intervallumok. Az a tény, hogy minden korú királynő egyformán képviselteti magát, azt eredményezi, hogy a passzív populációban a királynő-királynő generációs intervallum átlagosan két év, ami megegyezik a tenyészpopulációban a királynő-királynő intervallummal. Ez megkönnyíti a tenyész- és a passzív populáció összehasonlítását.

A reális korszerkezetű és generációs intervallumú szimulációs vizsgálatokhoz a passzív populáció méhészeinek viselkedésének részletes ismeretére lenne szükség. A passzív populáció jellegéből adódóan azonban ilyen adatok nem állnak rendelkezésre. Azokon a területeken, ahol a méhészkedést főként nagy kereskedelmi szereplők végzik, az eljárások valószínűleg erősen szabványosítottak. Az európai méhészet változatos szerkezete azonban, amelyben sok a szabadidős méhész, azt sugallja, hogy az egyéni gyakorlatok széles skáláját követik. Ennek ellenére arra számítunk, hogy a reális szimulációk az itt bemutatottakhoz hasonló eredményekhez vezetnének.

összes tenyészérték

A méhtenyésztéssel foglalkozó szakirodalom többségével összhangban a jelen szimulációkban a dolgozócsoport közvetlen és anyai tenyészértékének összege szolgált szelekciós kritériumként. Ezt az értéket általában azért választják, mert ez reprezentálja a kolónia párosítatlan királynő utódainak várható genetikai tulajdonságait .

A szimuláció után azonban, amikor a populáció genetikai válaszának változását vizsgáltuk, egy királynő közvetlen és anyai tenyészértékének összegét választottuk teljes tenyészértéknek. Ennek a választásnak az az előnye, hogy lehetővé teszi a genetikai fejlődés összehasonlítását a szaporodó és a passzív populációk között, még akkor is, ha a PQ-t általában dolgozócsoportok nélkül szimulálják. Korábbi munkáink alapján , a szelekciós kritérium és az itt meghatározott teljes szaporodási érték általában ugyanazt a viselkedést mutatja. A teljes tenyészérték jelenlegi meghatározását korábban a .

Impact of controlled mating

A lineáris genetikai fejlődés összhangban van a szakirodalomban található más tenyésztési szimulációkkal . Továbbá a genetikai nyereség mértéke egy olyan tulajdonságban, ahol a közvetlen és az anyai hatások között mérsékelten negatív korreláció van (\(r_{md}=-\,0,53\)), ellenőrzött párosítási körülmények között hasonló a .

Tudomásunk szerint ezek az első szimulációs vizsgálatok a párosításkontroll nélküli tenyésztési stratégiákról. Azt találtuk, hogy a kontrollált párosodás hiánya egyértelműen rontja a genetikai fejlődést minden beállításban kétféleképpen.

• Először is, csak pontatlan kapcsolatszámításokat tesz lehetővé, és ezért kevésbé megbízható BLUP-alapú tenyészértékbecsléshez vezet .

• Második, nem teszi lehetővé az apai úton történő szelekciót, és a genetikai fejlődést folyamatosan hátráltatják azok a királynők, amelyek a tenyész- vagy passzív populációból származó, genetikailag alacsonyabb rendű drónokkal párosodnak.

Mivel a passzív populáció drónjai nem vagy csak közvetve profitálhatnak a tenyésztési erőfeszítésekből, a királynők nem kívánt genetikai anyaggal való párosodásának kockázata a PQ relatív arányával nő a populációban. A BQ relatív aránya a populációban és a genetikai nyereség mértéke közötti magas korrelációs arányok azt jelzik, hogy a genetikailag alsóbbrendű drónok hatása az uralkodó tényező.

Ha a tenyésztők szűz királynőket adnak a passzív populációnak (\(q>0\)), ez javítja a passzív populáció átlagos genetikáját. Ez azonban csak akkor hat a tenyészpopulációra, ha egy BQ a passzív populációból származó drónnal párosodik. Ez megmagyarázza, hogy miért volt különösen nagy a pozitív q érték pozitív hatása, amikor a passzív populáció viszonylag nagy volt. A \(q>0\) hatására a tenyészpopulációban bekövetkező javulás általában kicsi volt, aminek oka a hatás közvetett jellegében keresendő.

A \(q>0\) helyzete összehasonlítható más mezőgazdasági fajok nukleusztenyésztési programjaival, ahol a nukleuszban született egyedeket az alappopulációba terjesztik. Egy hasonló környezetben (bár ellenőrzött párosítással az alappopuláció apjaival) James szintén az ilyen gyakorlatok csekély pozitív hatását vezette le.

Egy szélsőséges eset: végtelen passzív populáció

A végtelen passzív populációval való ellenőrizetlen párosítás esetén, amely nem kapott királynőket a tenyészpopulációból (\(q=0\)), néhány év után kevés extra genetikai nyereség volt (lásd 1. ábra, 2. táblázat). Ez első látásra meglepőnek tűnhet, mivel azt gondolhatnánk, hogy a kiváló anyakirálynők szelekciójának legalább némi javulást kellene eredményeznie. Ennek a hatásnak azonban van egy elméleti magyarázata, amelyet az alábbiakban ismertetünk.

Legyen \(\overline{\mathrm {TBV}}_t\) a tenyészpopuláció átlagos tenyészértéke a t évben. Ekkor, mivel feltételeztük, hogy a passzív populációban nincs szelekció, és nem részesülhet a tenyészpopulációból (\(q = 0\), \(p =\frac{N_b}{N_b+\infty }=0\)), a végtelen passzív populáció átlagos tenyészértéke állandó marad \(\overline{\mathrm {TBV}}_0\). Feltételeztük továbbá, hogy a kiválasztott szaporító királynők átlagos szaporodási értéke a t évben \(\overline{\mathrm {TBV}}_t+S_t\), és hogy \(S_t\le S\) minden évben korlátos. Most, ha a tenyészpopuláció átlagos tenyészértéke javult ezzel az S felső határral,

a következő generációra megkapjuk az \(t_0\) év kiválasztott királynőinek és a passzív populációból származó drónok átlagát. I.e.,

Így, a tenyészpopuláció átlagos tenyészértéke soha nem fogja meghaladni a kiválasztott anyakirálynők maximális S fölényét.

A kontrollálatlan párosítással történő tenyésztés a valóságban

A dolgozók higiénikus viselkedésének javítása érdekében több, kontrollálatlan párosítás nélküli méhtenyésztési kísérletet is végeztek, de e vizsgálatok eredményei nem egyértelműek. Míg öt generáció alatt csak kis mértékű javulást találtak, más tanulmányok rövid távú tenyésztési sikereket mutattak ki kontrollált párosítás nélkül a higiénikus viselkedésre való szelekcióban . de nem vizsgálták, hogy a genetikai javulás kezdeti mértéke egy generáció után hosszabb időn keresztül fennmarad-e. Valójában az eredmények az első két évben kezdeti javulást mutatnak, de utána stagnálás következik be. A mi szimulációs vizsgálataink is azt mutatták, hogy a kezdeti tenyésztési siker nem ellenőrzött körülmények között csak kis mértékben marad el az ellenőrzött párosítással történő szelekciótól. Szimulációink azonban azt mutatják, hogy ez a kezdeti genetikai javulás az első néhány évben nem tartható fenn közép- és hosszú távon.

A kontrollált párosítás további szempontjai

Ebben a tanulmányban nem feltételeztük, hogy a tenyész- és a passzív populációk közötti genetikai átvitelnek egy meg nem határozott tulajdonságra gyakorolt hatáson túlmenően bármilyen következménye van. Ez akkor lenne így, ha a tenyész- és a passzív populációk genetikailag hasonlóak, azaz ugyanahhoz az alfajhoz tartoznak. A gyakorlatban azonban számos újonnan létrehozott európai méhnemesítő program azzal a helyzettel szembesül, hogy az őshonos populációt erősen veszélyezteti az idegen mézelő méh alfajok betelepítése miatti keveredés . Az őshonos alfajok megőrzésének erkölcsi szempontja mellett gazdasági okai is vannak a keveredés megakadályozásának, mivel megfigyelték, hogy a hibridek fokozottan agresszív viselkedést mutatnak, és az őshonos alfajok a helyi alkalmazkodás miatt általában fitneszelőnyben vannak . Azokon a területeken, ahol fennáll az alfajok közötti kereszteződés veszélye, az ellenőrzött párosítás a tenyésztés előrehaladásán túl is alapvető fontosságú .

A biztonságos párosítóállomásokhoz szükséges földrajzi adottságokkal nem rendelkező régiókban a mesterséges megtermékenyítés praktikus alternatíva lehet . Továbbá a kontrollált párosodás alternatív stratégiái, amelyek a nászrepülések időbeli eltolását alkalmazzák, ígéretes eredményeket mutattak .

Közvetlen és anyai hatások

A kontrollált párosodási körülmények között a közvetlen hatások előnyben részesített szelekciója összhangban van az eredményekkel, és a nagyobb közvetlen additív genetikai varianciával magyarázható. Az anyai hatások negatív szelekcióját, ha azok erősen negatívan korrelálnak a közvetlen hatásokkal, más mezőgazdasági fajokra vonatkozó szimulációs vizsgálatok kimutatták . A párosítóállomások számának szerepe, amely más fajoknál megfelel az apák számának, a következőképpen magyarázható. Egyrészt a párosítóállomások kis száma erős szelekciót jelent az apai oldalon, ami pozitívan befolyásolja a vizsgált dolgozói csoportok közvetlen tenyészértékeit. Másrészt a párosítóállomások nagyobb száma nagyobb genetikai sokféleséget eredményez az apáknál és ezáltal a dolgozócsoportok közvetlen hatásaiban. Ez növeli a közvetlen tenyészértékek becslésének pontosságát . A közvetlen és az anyai hatások közötti alacsony negatív korrelációval rendelkező tulajdonságok általában magasabb teljes örökletességgel és ezért pontosabb tenyészértékekkel rendelkeznek, és így hasznot húzhatnak egy intenzív szelekciós rendszerből. Ehhez képest azok a tulajdonságok, amelyeknél a közvetlen és az anyai hatások erősen negatívan korrelálnak, nagyobb számú apára van szükség a tenyészértékek pontos becsléséhez.

Míg az anyai hatások közvetlenül a szelektálandó BQ-ben fejeződnek ki, addig a közvetlen tenyészértékek csak a dolgozói csoportokkal való kapcsolati információkon keresztül vezethetők le. Ez a kapcsolati információ sokkal kevésbé pontos, ha nem ellenőrzött párosítást alkalmaznak, ami megmagyarázza az anyai hatásokra való erősebb összpontosítást. Ez azt jelenti, hogy az ellenőrzött párosítás nélküli szelekciós rendszerekben a csökkent genetikai nyereség egy részét az is okozza, hogy a közvetlen tenyészértékeket nem lehet pontosan felmérni. Ezért a szelekció fókusza eltolódik a közvetlen és az anyai hatások ideális keverékétől, és túlságosan erősen az anyai hatásokra koncentrál.

A kontrollált párosítással végzett tenyésztési sémák genetikai fejlődése azt jelzi, hogy a közvetlen és az anyai hatások közötti erős negatív korreláció esetén ideális lehet az anyai hatások feláldozása annak érdekében, hogy az anyai genetikai veszteséget túlkompenzáljuk a közvetlen hatás nyereségével. Ha a negatív korreláció kisebb, mindkét hatás pozitív szelekciója kedvezőnek tűnik. Nagy érdeklődésre tarthat számot annak jövőbeli kutatása, hogy a közvetlen és az anyai hatásokra szelekció alatt álló lokuszok ideális súlyozása hogyan függ a (ko)varianciáiktól.

Az anyai hatásokra való negatív szelekció gyakorlati nehézségekhez vezethet, még akkor is, ha azt a közvetlen genetikai nyereség túlkompenzálja. A királynőt jobban függővé teszi a saját dolgozóitól, ami problémákhoz vezethet a királynőcsere gyakorlatában . A gyakorlati tenyésztési programokban azonban eddig egyik hatás negatív változását sem figyelték meg .

A szimulációink genetikai paraméterei kissé szélsőségesnek tűnhetnek. Különösen a \(r_{md}=-\,0,88\) hatásai közötti negatív korreláció túl erősnek tűnhet, és a vizsgált tulajdonságok örökletességei magasak. Azért döntöttünk úgy, hogy ezeket a paramétereket használjuk, mert ezek tükrözik a gazdaságilag releváns tulajdonságok, például a méztermelés vagy a rajzás viselkedése esetében kapott becsléseket. A közvetlen és az anyai hatások közötti negatív genetikai korrelációkat más haszonállatok esetében is többször becsülték, és néhány esetben elérték vagy meghaladták a – 0,9 körüli értékeket. A mézelő méhek esetében a paraméterek becslése különösen nehéz, mivel minden egyes királynőnek csak egy dolgozócsoportja van utódként, amelyet fel lehet használni a közvetlen hatások és az anyai hatások elkülönítésére. Egy juhokon végzett tanulmányban Maniatis és Pollott kimutatta, hogy a hatások közötti indokolatlanul erős negatív korrelációkat lehet becsülni, ha az utódok száma anyaállatonként kicsi és a teljesítményadatok hiányoznak . A méhekkel kapcsolatos szimulációs vizsgálatok azonban azt mutatták, hogy a méhek genetikai paraméterei torzítás nélkül becsülhetők .

Az \(r_{md} = -\,0.18\) gyengébb genetikai korrelációval rendelkező méhtenyésztési szimulációkat hajtottak végre, és csak mennyiségi, nem pedig minőségi különbségeket mutattak az \(r_{md}=-\,0.53\) szimulációkhoz képest. Úgy gondoljuk tehát, hogy a jelen munka legfontosabb eredményei akkor is igazak, ha a közvetlen és az anyai hatások közötti valós korreláció alacsonyabb, mint azt feltételeztük. Ráadásul nagyon valószínű, hogy bár a tenyészértékeket rossz paraméterekkel becsüljük, ennek nem lesz nagy hatása .

A közvetett genetikai hatásokkal rendelkező tulajdonságok gyakran különösen magas örökletességeket mutatnak, amit a hatások közötti negatív korreláció okoz. Szélsőséges esetekben az egyes hatások genetikai varianciája meghaladhatja a fenotípusos varianciát, ami 1-nél nagyobb heritabilitásokhoz vezet, ami a klasszikus elméletben közvetett hatások nélkül lehetetlen . A mézelő méhek esetében ezt a hatást tovább erősíti az a tény, hogy a közvetlen hatás nem egy egyedben, hanem egy kollektívában jelentkezik, ami a fenotípusos variancia további csökkenését okozza . Ezért ajánlott óvatosnak lenni, amikor a mézelő méhek tulajdonságainak magas örökölhetőségéből következtetéseket vonunk le. Brascamp és társai például arról számoltak be, hogy a magas heritabilitások ellenére a szelekciós különbségek a mézelő méhek tenyésztési programjaiban alacsonynak tekinthetők.

Genetikai fejlődés a passzív populációban

Tudomásunk szerint ezek az első olyan szimulációk, amelyek bármely mezőgazdasági fajnál vizsgálják a tenyésztési programok hatását a környező nem szelektált populációra. Viszont vizsgáltak már egymástól függő populációkat tartalmazó nukleusz tenyésztési programokat. Ezekben a tenyésztési programokban elméletileg megjósolták és szimulációkban megfigyelték a populációk esetleges párhuzamos genetikai hozzájárulását. Ezért a tenyész- és passzív populációk párhuzamos genetikai fejlődése, amelyet a \(q>0\) esetében megfigyeltek, egy anyai szempontból önellátó passzív populáció esetében is feltételezhető, ha 20 évnél hosszabb időtávot veszünk figyelembe. Ez rámutat arra, hogy a tenyészpopulációra vonatkozó döntések súlyos következményekkel járhatnak az egész populációra nézve, mivel időbeli késéssel elkerülhetetlenül befolyásolják a passzív populáció genetikai változásait. Egyértelműen jelzi az ellenőrzött párosítást alkalmazó tenyésztők fontosságát, mivel ők egyengetik az utat a teljes populáció genetikai javulása előtt. Az eredmények azt mutatják, hogy a tenyésztési ambíciókkal nem rendelkező méhészek számára előnyös, ha királynőiket aktív tenyésztőktől szerzik be, mert így rövidebb időbeli késéssel részesülhetnek a tenyésztési tevékenység előnyeiből.