récemment, une revue narrative a suggéré que les augmentations du nombre de fibres musculaires (hyperplasie) chez les animaux se produisent à la suite d’une surcharge d’étirement, alors que l’hypertrophie compensatoire (ablation, ténotomie) ne modifie généralement pas le nombre de fibres (8). En outre, il a également été signalé que les modèles d’exercice chez les animaux ont donné des résultats mitigés en ce qui concerne l’augmentation du nombre de fibres musculaires (8). Bien que la revue susmentionnée ait fourni des informations précieuses, elle s’est appuyée sur l’approche narrative traditionnelle, c’est-à-dire l’organisation chronologique puis la description des études. Il existe un besoin de quantifier l’ampleur et la direction des changements dans le nombre de fibres musculaires squelettiques à la suite de différents types de surcharge mécanique chez les animaux. Ainsi, le but de cette étude était d’utiliser l’approche méta-analytique (12, 14, 20, 26) pour examiner l’effet de différents types de surcharge mécanique (étirement, exercice et hypertrophie compensatoire) sur le nombre de fibres musculaires squelettiques chez les animaux.

Recherche documentaire.

La recherche documentaire a été limitée aux études publiées dans des revues entre janvier 1966 et décembre 1994. Les études dans les revues de langue anglaise ont été obtenues par des recherches informatiques (Medline) ainsi que par des recherches manuelles et des références croisées. La recherche d’études dans des revues en langue étrangère s’est limitée à des recherches informatiques (Medline). Les critères d’inclusion spécifiques étaient les suivants : 1) études de recherche  » fondamentale  » publiées dans des revues, 2) animaux (pas d’humains) comme sujets, 3) groupe témoin (intra- ou inter-animal) inclus, 4) un certain type de surcharge mécanique utilisé (étirement, exercice, hypertrophie compensatoire), et 5) données suffisantes pour calculer les changements en pourcentage du nombre de fibres musculaires. Les études humaines n’ont pas été incluses dans cette analyse pour deux raisons :1) une seule étude fournissant des données quantitatives sur les humains est connue et2) les méthodes utilisées pour examiner le nombre de fibres musculaires chez les humains ne sont pas aussi précises que chez les animaux (29).

Enregistrement et classification des variables.

Toutes les études qui répondaient aux critères d’inclusion ont été enregistrées sur une feuille d’enregistrement (disponible sur demande) qui pouvait contenir jusqu’à 81 informations. Les principales catégories d’informations enregistrées comprenaient1) les caractéristiques de l’étude (année, revue, durée de l’étude, nombre de groupes, nombre de sujets, type d’étude, c’est-à-dire intra-animal ou inter-animal, et muscle examiné),2) les caractéristiques physiques des sujets (type d’animal, âge, poids et régime alimentaire),3) les caractéristiques de la surcharge mécanique (longueur, fréquence, intensité, durée et mode) et4) les modifications des muscles squelettiques (masse musculaire, surface des fibres musculaires et nombre de fibres musculaires). Pour éviter tout biais dans la sélection et le rejet des études, la décision d’inclure un article a été prise en examinant séparément les sections méthodes et résultats dans des conditions codées. Un groupe témoin a été défini comme le groupe qui n’a reçu aucun type de surcharge mécanique pendant l’étude. Deux principaux types d’informations étaient recherchés dans les études : les résultats et les principales variables pouvant affecter les résultats. Pour cette étude, le principal résultat était la modification du nombre de fibres des muscles squelettiques. En outre, les modifications de la masse musculaire et de la surface des fibres ont également été examinées. Les principales variables susceptibles d’affecter les changements du nombre de fibres sont les suivantes : 1) la technique de comptage des fibres utilisée (analyse histologique ou digestion à l’acide nitrique), 2) le type de surcharge mécanique employé (étirement, exercice ou hypertrophie compensatoire), 3) l’espèce utilisée (aviaire ou mammifère), 4) le type de contrôle (intra- ou inter-animal) et 5) les changements du nombre de fibres. entre animaux), et 5) disposition des fibres du muscle (penné vs parallèle).

Analyse statistique.

Dans une méta-analyse, les résultats moyens pour chaque groupe de chaque étude sont enregistrés indépendamment du fait que les résultats de chaque étude soient statistiquement significatifs ou non. Pour cette étude, des statistiques descriptives (pourcentages) ont été utilisées pour rapporter les changements dans le nombre de fibres musculaires ainsi que les changements dans la surface et la masse des fibres musculaires. Les pourcentages ont été calculés en divisant la différence entre le groupe traité et le groupe témoin par la valeur du groupe témoin. Des intervalles de confiance de 95 % ont ensuite été établis pour chacune des trois principales variables de résultats, à savoir le nombre de fibres, la surface des fibres et la masse musculaire. Comme il n’y avait pas de relation entre le nombre de sujets et les changements dans le muscle squelettique, aucune procédure de pondération n’a été utilisée. Une analyse graphique (box plots de Tukey) a été utilisée pour identifier les valeurs aberrantes. Les valeurs aberrantes individuelles ont ensuite été examinées afin de déterminer s’il existait une justification physiologique à leur retrait de l’analyse. L’évaluation du biais de publication (la tendance des journaux à publier des études qui donnent des résultats positifs) n’a pas été effectuée car les procédures statistiques actuelles traitant de cette question manquent de validité (26).

Les différences entre les changements du nombre de fibres musculaires et de la surface des fibres ont été examinées en utilisant un test de rang-somme de Mann-Whitney. Les différences entre les changements du nombre de fibres musculaires partitionnées en fonction de variables potentiellement confondantes (technique de comptage des fibres, espèce utilisée, disposition des fibres dans les muscles et type de contrôle) ont également été examinées à l’aide d’un test de Mann-Whitney rank-sum. Une analyse de variance à sens unique (Kruskal-Wallis) a été utilisée pour examiner l’effet de différents types de surcharge mécanique (étirement, exercice et hypertrophie compensatoire) sur le nombre de fibres musculaires. Toutes les données ont été rapportées sous forme de moyennes ± SD. Le niveau de signification a été fixé à P ≤ 0,05.

RESULTATS

Recherche documentaire.

Un total de 17 études donnant 37 points de données (certaines études avaient >1 groupe) et 360 sujets ont satisfait aux critères initiaux d’inclusion (1-7, 9, 15-19, 21, 28, 30-31). Deux études quantitatives (27, 33) ont été exclues en raison de l’insuffisance des informations nécessaires pour calculer avec précision les pourcentages de changement du nombre de fibres musculaires. Huit autres études (10-11, 13, 22-25, 32) ont été exclues parce que seules des informations qualitatives étaient fournies sur le nombre de fibres musculaires.

Caractéristiques des études.

Un résumé des caractéristiques des études est donné dans le tableau1. Plus d’études (∼53%) ont utilisé l’étirement chronique ou intermittent par rapport à l’exercice ou à l’hypertrophie compensatoire (ablation, ténotomie) comme forme de surcharge mécanique. Environ 47 % des études ont utilisé la caille pour examiner l’hyperplasie des fibres musculaires, tandis que ∼53 % ont examiné le muscle latissimus dorsi antérieur pour rechercher une augmentation du nombre de fibres musculaires squelettiques. Toutes les études ont utilisé la digestion à l’acide nitrique et/ou des sections transversales histologiques pour évaluer les changements dans le nombre de fibres musculaires.

Changements dans le muscle squelettique.

Les changements dans le nombre de fibres musculaires pour les études individuelles sont donnés dans le tableau 2. Dans tous les modèles et toutes les catégories, on a constaté des augmentations significatives de la masse musculaire (90,50 ± 86,50 %, intervalle de confiance à 95 % = 61,59-119,34), de la surface des fibres (31,60 ± 44,30 %, intervalle de confiance à 95 % = 16,83-46,37) et du nombre de fibres (15,00 ± 19,60 %, intervalle de confiance à 95 % = 16,83-46,37) (Fig. 1). L’examen des groupes aberrants n’a révélé aucune raison physiologique de les exclure de l’analyse. Les augmentations de la surface des fibres étaient environ deux fois plus importantes que celles du nombre de fibres musculaires (P = 0,27). Les changements dans la masse musculaire, la surface des fibres et le nombre de fibres variaient de 6 à 318%, de -21 à 141% et de -10 à 82%, respectivement.

Lorsqu’on les a répartis selon la technique de comptage des fibres, on a constaté des augmentations plus importantes du nombre de fibres musculaires en utilisant la méthode histologique par rapport à la méthode de digestion à l’acide nitrique (histologique = 20,70 %, digestion à l’acide nitrique = 11,10 % ; figure 2). Les changements dans le nombre de fibres musculaires, classés selon l’espèce examinée, sont présentés dans la Fig. 3. Les augmentations du nombre de fibres étaient plus importantes dans les groupes ayant utilisé des espèces aviaires (20,95 %) par rapport aux espèces mammifères (7,97 %). Les changements dans le nombre de fibres musculaires répartis par type de surcharge sont présentés dans la Fig. 4. La surcharge d’étirement (20,95 %) a entraîné des augmentations plus importantes du nombre de fibres musculaires que l’exercice (11,59 %) et l’hypertrophie compensatoire (5,44 %). En outre, aucune différence statistiquement significative entre les changements du nombre de fibres n’a été trouvée lorsque les données ont été réparties selon le type de contrôle (intra-animal = 15,20 %, entre animaux = 13,90 % ; P = 0,82) ou la disposition des fibres du muscle (parallèle = 15.80%, penné = 11,60%;P = 0,61).

DISCUSSION

Cette méta-analyse a tenté de quantifier l’ampleur du changement dans le muscle (en particulier le nombre de fibres musculaires) à la suite d’une surcharge mécanique. Dans tous les modèles et toutes les catégories, la surcharge mécanique a entraîné une augmentation de la masse musculaire, de la surface des fibres musculaires (hypertrophie) et du nombre de fibres musculaires (hyperplasie). Il n’est pas surprenant que l’augmentation de la surface des fibres ait été environ deux fois plus importante que celle du nombre de fibres. Il semble que l’hyperplasie chez les animaux soit plus importante lorsque certains types de surcharge mécanique, en particulier l’étirement, sont appliqués. Les résultats de cette étude sont similaires à ceux d’une revue narrative récente qui a conclu que l’hyperplasie des fibres musculaires1) se produit systématiquement à la suite d’un étirement chronique, 2) se produit rarement avec une surcharge sous forme d’hypertrophie compensatoire, et3) a donné des résultats mitigés lorsqu’une surcharge sous forme d’exercice est utilisée (8). Bien qu’il soit bien établi que l’entraînement par surcharge mécanique entraîne une augmentation de la surface des fibres (hypertrophie), et donc une augmentation de la masse musculaire, la contribution de l’augmentation du nombre de fibres (hyperplasie) à l’augmentation de la masse musculaire a été plus controversée. Cependant, il existe maintenant des preuves quantitatives pour soutenir le fait que certains types de surcharge, en particulier l’étirement, entraînent une augmentation du nombre de fibres musculaires. Malheureusement, l’examen des processus (prolifération des cellules satellites et division longitudinale des fibres) responsables de ces changements dépasse le cadre de cette étude. Les changements plus importants dans le nombre de fibres musculaires trouvés chez les espèces aviaires par rapport aux espèces mammifères ne sont peut-être pas le résultat des espèces utilisées mais plutôt du fait que l’étirement était la surcharge mécanique employée sur toutes les espèces aviaires incluses dans cette méta-analyse. Le fait que les augmentations du nombre de fibres étaient environ deux fois plus importantes lorsque les méthodes histologiques et de digestion à l’acide nitrique étaient utilisées est cohérent avec les études précédentes (5, 6). En raison de la possibilité de compter directement chaque fibre, la méthode de digestion à l’acide nitrique est généralement considérée comme la méthode la plus précise pour évaluer les changements du nombre de fibres. Cependant, de petites fibres peuvent être manquées lorsque cette méthode est utilisée (8).

Malgré le fait que l’on sache que les études peuvent être évaluées plus objectivement en utilisant l’approche méta-analytique par rapport à l’approche narrative traditionnelle, des limitations potentielles existent toujours. En général, la nature même de la méta-analyse impose que la méta-analyse elle-même hérite des limites qui existent dans la littérature. Par exemple, un article de synthèse de Timson (29) l’a amené à conclure qu’aucun des modèles animaux (étirement, exercice ou hypertrophie compensatoire) actuellement utilisés pour étudier l’hypertrophie musculaire induite par l’exercice ne représente véritablement la situation humaine d’entraînement de la force dans toutes les conditions. En outre, le fait que 11 des 17 études aient impliqué essentiellement les mêmes auteurs pourrait avoir entraîné des résultats biaisés. En résumé, les résultats de cette étude suggèrent que chez plusieurs espèces animales, certaines formes de surcharge mécanique augmentent le nombre de fibres musculaires.