Introduction

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Les résidents des basses terres (<1500 m) qui montent rapidement à des altitudes élevées (>2400 m) et surtout très élevées (>3500 m) ou extrêmes (>5500 m) risquent de développer une maladie de haute altitude (Gallagher et Hackett, 2004) et de subir une altération substantielle de leur performance physique et cognitive au travail (Fulco et al., 1998). L’acclimatation à l’altitude est une série d’ajustements physiologiques qui compensent la réduction de l’oxygène ambiant. L’acclimatation à l’altitude est la meilleure stratégie de prévention du mal aigu des montagnes (MAM) (Forgey, 2006) et permet aux personnes d’atteindre les performances de travail physiques et cognitives maximales possibles pour l’altitude à laquelle elles sont acclimatées (Fulco et al., 2000 ; Banderet et al., 2002). La stratégie recommandée pour l’acclimatation à l’altitude est une ascension progressive ou par étapes, avec une altitude de couchage ne dépassant pas 2400 m la première nuit et un gain d’altitude quotidien limité à 300 à 600 m (Forgey, 2006). Cependant, pour de nombreux alpinistes et randonneurs au calendrier serré, le temps peut manquer pour développer un degré adéquat d’acclimatation à l’altitude. Par exemple, l’ascension du Kilimandjaro (5 896 m) en suivant le rythme d’ascension graduelle le plus rapide recommandé de 600 m/jour au-dessus de 2 500 m (Hackett et Roach, 2001) nécessiterait 8 jours (6 jours d’ascension et 2 jours de repos) pour l’acclimatation. Par comparaison, sur un itinéraire d’escalade commercial populaire menant au sommet, l’ascension relativement rapide ne comprend que 4 ou 5 nuits de sommeil au-dessus de 2500 m. Les personnes qui suivent cette ascension relativement rapide connaissent une incidence élevée (∼75 %) de mal aigu des montagnes et seulement 51 % à 61 % d’entre elles parviennent au sommet (Karinen et al., 2008 ; Kayser et al., 2008, Davies et al., 2009). L’acclimatation à l’altitude avant de commencer cette ascension diminuerait probablement la susceptibilité au MAM, améliorerait la performance physique et augmenterait le succès de l’ascension.

L’acclimatation à l’altitude est le plus souvent induite par une exposition continue à des altitudes >1500 m. Cependant, pour les personnes vivant à basse altitude, dans les mois à semaines précédant le départ pour un voyage d’escalade, la résidence continue à haute altitude peut ne pas être possible. Pour certains résidents de basse altitude, un voyage occasionnel d’un ou deux jours à une altitude modérée ou plus élevée peut être possible. La question est de savoir si ce type de pré-exposition à l’altitude apporte un bénéfice et, si oui, combien de temps ce bénéfice persiste.

Au lieu de l’acclimatation, plusieurs médicaments sont disponibles qui diminuent efficacement la susceptibilité au mal de l’altitude (Hackett et Roach, 2001). Cependant, tous ces médicaments (par exemple, l’acétazolamide, la dexaméthasone et le sildénafil) ont des effets indésirables potentiels qui limitent leur utilisation, et aucune de ces interventions pharmaceutiques n’améliore directement la performance physique au travail. En fait, à la plus forte dose recommandée, l’acétazolamide diminue la performance d’endurance (Stager et al., 1990, Garske et al., 2003), exacerbant ainsi l’altération du travail induite par l’altitude. Inversement, des doses plus faibles d’acétazolamide peuvent ne pas prévenir efficacement le syndrome d’amyotrophie musculaire à des altitudes >4000 m (Dumont et al., 2000). Ainsi, l’acclimatation à l’altitude reste la meilleure approche pour annuler les effets néfastes de l’altitude sur la santé et la performance humaine.

L’objectif de cette revue est de fournir une brève description des adaptations physiologiques clés de l’acclimatation à l’altitude, d’évaluer les avantages de la préexposition à l’altitude et de fournir des recommandations pour la planification et le calendrier de la préexposition à l’altitude avant le départ pour un séjour en haute altitude. En raison des différences possibles entre l’hypoxie hypobare et l’hypoxie normobare et des limites de la longueur de cette revue, seule l’utilisation d’expositions hypobares à l’altitude réelle ou simulée pour induire l’acclimatation à l’altitude est examinée.

Acclimatation à l’altitude

Il existe de nombreuses revues excellentes et complètes de l’acclimatation à l’altitude (Bisgard et Forster, 1996 ; Ward et al., 2000, Young et Reeves, 2002). Dans cette revue, nous nous concentrerons sur les adaptations clés qui se produisent au cours des premières heures à jours d’exposition à l’altitude.

Les preuves disponibles suggèrent que dans la gamme d’altitude de 900 à 1500 m, un degré d’hypoxie hypobare est atteint qui stimule le développement de l’acclimatation à l’altitude (Kellogg 1968, Honigman et al., 1993, Reeves et al., 1993). Les deux adaptations clés de l’acclimatation à l’altitude sont l’augmentation de la ventilation et la diminution de l’eau corporelle totale, ce qui entraîne une réduction du volume plasmatique (c’est-à-dire une hémoconcentration). L’acclimatation ventilatoire à l’altitude se caractérise par une augmentation progressive de la ventilation, de la pression partielle d’oxygène artériel et de la saturation en oxygène (Sao2), ainsi que par une baisse de la pression partielle de dioxyde de carbone artériel et une normalisation du pH artériel pendant les 5 à 9 premiers jours de séjour en haute altitude (Bisgard et Forster, 1996). Parallèlement à l’augmentation de la ventilation, la capacité de transport d’oxygène du sang est augmentée par l’hémoconcentration résultant de la réduction du volume plasmatique (Hoyt et Honig, 1996). Le résultat net de l’augmentation de la ventilation et de l’hémoconcentration est une quasi normalisation de la teneur en oxygène artériel après un séjour d’environ 7 jours en haute altitude (Sawka et al., 2000). L’acclimatation ventilatoire peut être accélérée par le médicament acétazolamide (Kronenberg et Cain, 1968).

L’exposition aiguë à la haute altitude augmente la fréquence cardiaque et le débit cardiaque pour maintenir l’apport systémique en oxygène (Mazzeo et al., 1994). Comme la teneur en oxygène artériel augmente avec l’acclimatation à l’altitude, le débit cardiaque et le flux sanguin périphérique reviennent vers la normale. Cette diminution du débit sanguin peut contribuer à améliorer la tolérance à l’effort en réduisant le travail cardiaque et en laissant plus de temps de diffusion pour l’extraction de l’oxygène par les tissus (Sawka et al., 2000). L’exposition aiguë à la haute altitude provoque une vasoconstriction pulmonaire hypoxique, entraînant une augmentation de la pression artérielle pulmonaire qui peut, chez quelques individus, provoquer un œdème pulmonaire de haute altitude (OPAH) (Gallagher et Hackett, 2004). Récemment, nous avons montré qu’une étape à ∼2200 m pendant 6 jours atténuait significativement l’augmentation de la pression artérielle pulmonaire (PAP) lors de l’ascension directe ultérieure à 4300 m (Baggish et al., 2010), ce qui pourrait réduire le risque de développer un HAPE. Avec l’acclimatation, il y a une augmentation du transport et de l’oxydation des glucides dans les tissus métaboliquement actifs (Brooks et al., 1991). Ainsi, dans un environnement à faible teneur en oxygène, les glucides sont la source de carburant préférée (Fulco et al., 2005).

Avec un séjour continu en altitude, la contrainte physiologique de l’exercice est diminuée, et la tolérance à l’exercice en altitude est améliorée par rapport à celle initialement constatée à l’arrivée (Horstman et al., 1980 ; Fulco et al., 2005). De plus, les symptômes du syndrome d’amyotrophie musculaire diminuent avec l’acclimatation (Gallagher et Hackett, 2004). Par exemple, si les personnes atteintes de SMA cessent toute nouvelle ascension et se reposent à leur altitude actuelle, pour ∼80 % d’entre elles, les symptômes du SMA disparaissent en 2 à 7 jours (Gallagher et Hackett, 2004), car l’acclimatation à l’hypoxie est réalisée. Ces résultats réduisent le risque en améliorant le jugement, en diminuant la fatigue et la maladie, et en augmentant la probabilité de réussir un trek ou une ascension en haute altitude.

L’acclimatation est spécifique à l’altitude, c’est-à-dire qu’une acclimatation complète à une altitude ne confère qu’une acclimatation partielle à une altitude supérieure. Le temps nécessaire à une personne pour s’acclimater est fonction de sa physiologie et de l’ampleur du défi hypoxique, tel que défini par l’altitude atteinte (Reeves et al., 1993). Les personnes qui n’ont pas été récemment (>1 mois) acclimatées à l’altitude ont besoin des plus grandes compensations physiologiques et donc du plus long temps pour s’acclimater. Les personnes résidant à des altitudes modérées ou élevées s’acclimateront plus rapidement à une altitude plus élevée (Muza et al., 2004). Pour la plupart des personnes exposées à de hautes altitudes, 70 à 80 % de la composante respiratoire de l’acclimatation se produit en 4 à 10 jours, et 80 à 90 % de leur acclimatation globale est accomplie en 2 semaines à un mois (Purkayastha et al., 1995). Le cours du temps pour plusieurs résultats de l’acclimatation (performances physiques et cognitives, AMS, Sao2, et fréquence cardiaque) mesurés dans notre laboratoire de Pikes Peak à 4300 m sont illustrés dans la Fig. 1.

Désacclimatation en altitude

Une fois acquise, l’acclimatation est maintenue tant que l’individu reste en altitude, mais elle est perdue en quelques jours à quelques semaines après le retour à des altitudes plus basses. La vitesse à laquelle se produit la désacclimatation en altitude n’a pas été bien étudiée. Notre laboratoire (Lyons et al., 1995 ; Muza et al., 1995 ; Beidleman et al., 1997) a acclimaté des résidents de plaine à 4300 m pendant 16 jours et les a ensuite ramenés au niveau de la mer pendant 7 jours. Le 8e jour au niveau de la mer, ils sont montés à 4300 m pour une exposition d’une nuit dans notre chambre hypobare. Ces sujets préalablement acclimatés ont conservé environ 50 % de leur acclimatation ventilatoire, étaient totalement dépourvus de SMA et présentaient une contrainte physiologique moindre pendant l’exercice sous-maximal. Savourey et ses collègues (1996) ont fait un rapport sur un groupe d’alpinistes retournant à basse altitude 10 jours après avoir quitté le camp de base du Mont Everest ; lorsqu’ils ont été ré-exposés à 4500 m dans une chambre hypobare, la Sao2 au repos et à l’effort était encore significativement plus élevée qu’avant l’acclimatation. Enfin, Sato et ses collègues (1992) ont mesuré la réponse ventilatoire hypoxique (HVR) chez des résidents des basses terres pendant 5 jours de résidence à 3810 m et pendant 1 semaine lors du retour au niveau de la mer. La réponse ventilatoire hypoxique était significativement élevée au troisième jour en altitude et restait élevée pendant les trois premiers jours de retour au niveau de la mer. Cependant, contrairement aux résultats de ces études, Richalet et ses collègues (2002) n’ont observé aucune diminution de la sévérité du syndrome de fatigue musculaire au cours des 2 premiers jours à très haute altitude chez des mineurs travaillant alternativement 7 jours à 3800 à 4600 m et se reposant 7 jours au niveau de la mer. Comme il s’agissait d’une étude sur le terrain, d’autres facteurs environnementaux ou liés au travail peuvent avoir annulé tout effet bénéfique de l’acclimatation chez ces mineurs. Dans l’ensemble, la majorité des résultats de ces études directes sur la désacclimatation à l’altitude suggèrent que l’acclimatation diminue après la descente à basse altitude, mais qu’elle est conservée pendant au moins 1 semaine chez les individus bien acclimatés et pendant au moins 3 jours chez les individus dont l’acclimatation est moins bien développée.

Une étude fournit des preuves indirectes que l’acclimatation fonctionnellement utile persiste pendant des jours à des semaines. Schneider et ses collègues (2002) ont évalué le SMA chez des alpinistes arrivant à la Capanna Margherita (4559 m) et ont examiné plusieurs facteurs de risque établis pour le SMA. Ils ont constaté que les trois déterminants indépendants de la susceptibilité au MAM étaient les antécédents, la vitesse d’ascension et la pré-exposition à l’altitude. Une pré-exposition suffisante à l’altitude a été déterminée comme étant 5 jours ou plus passés au-dessus de 3000 m au cours des 2 mois précédents. Indépendamment de la susceptibilité connue, une préexposition suffisante à l’altitude et une ascension lente ont réduit la prévalence du syndrome d’amyotrophie musculaire de ∼50 %. Malheureusement, les chercheurs n’ont pas déterminé les profils d’exposition à l’altitude ni le moment de la préexposition par rapport à l’ascension réelle et à l’évaluation de l’AMS. Enfin, il est possible que les personnes ayant des antécédents de MSA aient cessé de grimper en haute altitude et donc, par auto-sélection, la population de grimpeurs de cette étude n’incluait pas les personnes ayant une forte susceptibilité au MSA. En résumé, bien qu’il existe encore des lacunes importantes dans les données, la prépondérance des preuves suggère que l’acclimatation à l’altitude persiste pendant des jours à plusieurs semaines après la dernière préexposition.

Acclimatation à l’altitude avant exposition

Il existe deux approches pour l’acclimatation à l’altitude avant exposition : les expositions continues et intermittentes à l’altitude. Il existe de nombreuses preuves que le séjour continu à des altitudes modérées et supérieures induit une acclimatation (Houston, 1955 ; Hansen et al., 1967 ; Houston et Dickinson, 1975 ; Evans et al., 1976 ; Hackett et al., 1976 ; Stamper et al., 1980 ; Purkayastha et al., 1995 ; Beidleman et al., 2009 ; Fulco et al., 2009 ; Baggish et al., 2010). Cependant, dans toutes ces études antérieures, la poursuite de l’ascension vers une altitude plus élevée suivait immédiatement l’étape ou l’ascension graduelle vers des altitudes plus élevées. Comme décrit précédemment, les personnes de basse altitude bien acclimatées à 4300 m qui sont retournées à basse altitude pendant 7 jours ont conservé une acclimatation bénéfique lors de la remontée à 4300 m le 8e jour (Lyons et al., 1995 ; Muza et al., 1995 ; Beidleman et al., 1997). Il n’existe aucun rapport publié sur la durée de l’acclimatation bénéfique pour d’autres combinaisons de haute altitude et de durées d’exposition.

L’acclimatation à l’altitude peut être induite par une exposition discontinue ou intermittente à l’altitude (Muza, 2007). Il existe de nombreuses preuves que les expositions intermittentes à l’altitude induisent effectivement une acclimatation ventilatoire (Nagasaka et Satake, 1969 ; Savourey et al., 1996 ; Chapman et al., 1998 ; Katayama et al., 1998 ; Rodriguez et al, 2000 ; Ricart et al., 2000 ; Katayama et al., 2001 ; Beidleman et al., 2004) et améliorer la performance au travail (Roskamm et al., 1969 ; Terrados et al., 1988 ; Vallier et al., 1996 ; Beidleman et al., 2003 ; Beidleman et al., 2008). Une seule étude (Beidleman et al., 2004) a examiné l’AMS après des expositions intermittentes en altitude. Nous avons constaté que l’AMS était absent à 4300 m immédiatement après 15 jours d’exposition quotidienne de 4 heures à 4300 m. L’inclusion d’un entraînement à l’exercice en haute altitude peut (Roskamm et al., 1969) ou non (Beidleman et al., 2003) augmenter l’amélioration de la performance à l’exercice en haute altitude. Dans la majorité de ces études, l’évaluation de l’acclimatation « bénéfique » a été faite dans les 24 heures suivant la dernière pré-exposition. Par conséquent, la persistance de ces adaptations bénéfiques est inconnue. De plus, la plupart de ces études ont utilisé des chambres hypobares, et les expositions étaient à des altitudes très élevées (>4000 m) qui ne peuvent pas être facilement atteintes dans l’environnement naturel par des individus résidant à basse altitude. Il n’y a pas d’études publiées sur l’efficacité d’un scénario de pré-exposition à l’altitude plus probable utilisant des séjours de week-end en haute altitude répétés sur 2 semaines ou plus. Par exemple, à l’altitude relativement facile à atteindre de 2200 m, une acclimatation ventilatoire significative se développe dans les deux premiers jours (c’est-à-dire un week-end) (Beidleman et al., 2009). Cependant, on ne sait pas combien de temps ce degré d’acclimatation persiste après la descente.

Enfin, comme décrit précédemment, Schneider et ses collègues (2002) ont trouvé qu’une préexposition suffisante à l’altitude était de 5 jours ou plus passés au-dessus de 3000 m dans les 2 mois précédents. Cependant, comme le moment de la préexposition à l’altitude par rapport à l’ascension réelle et à l’évaluation du SMA n’a pas été évalué, il est possible que ces préexpositions aient eu lieu plus près de l’ascension réelle que ce qu’implique la période de préexposition de 2 mois.

Recommandations

Compte tenu des données limitées, il est difficile de fournir des recommandations définitives pour développer une acclimatation à l’altitude efficace en utilisant des protocoles de préexposition (continus ou intermittents). De plus, la vitesse d’ascension prévue et l’altitude finale du voyage suivant dicteront le degré d’acclimatation à l’altitude que l’on doit tenter d’atteindre avant le départ pour l’ascension. Par exemple, les personnes qui prévoient des ascensions rapides à des altitudes extrêmes, comme le mont Kilimandjaro (5 896 m), auront besoin d’une acclimatation plus poussée que celles qui prévoient un trek le long du sentier Pacific Crest, où l’altitude maximale est de 4009 m. Ainsi, les lignes directrices suivantes doivent être considérées comme provisoires et employées comme des conseils généraux plutôt que spécifiques.

Les personnes qui résident à une altitude de 900 à 1 500 m ou plus ont probablement développé un degré d’acclimatation proportionnel à l’ampleur du stimulus hypoxique. Ainsi, en montant à des altitudes plus élevées, ils connaîtront probablement une réduction proportionnelle de leur susceptibilité à développer un AMS et atténueront également la diminution de la performance du travail physique induite par l’hypoxie. Pour les personnes résidant en dessous de 900 à 1500 m, un certain degré d’acclimatation à l’altitude sera induit par des expositions fréquentes à la haute altitude dans les semaines précédant le départ pour un voyage en haute altitude. Il est bien établi qu’un certain degré d’acclimatation ventilatoire sera développé sur 1 à 2 jours de résidence continue à des altitudes modérées (>1500 m) ou élevées (>2400 m) et avec des expositions quotidiennes de 1,5 à 4 heures à >4000 m. Il est prouvé que 5 jours ou plus au-dessus de 3000 m au cours des 2 derniers mois avant une ascension en haute altitude diminuera significativement le SMA. En général, le degré d’acclimatation à l’altitude développé est proportionnel à l’altitude atteinte et à la durée de l’exposition. Plus l’acclimatation à l’altitude est importante, plus l’acclimatation fonctionnellement utile persistera longtemps lors de la descente. Cependant, en l’absence de preuves définitives, la remontée en haute altitude doit être programmée le plus tôt possible après la dernière préexposition à l’altitude.

Disclosions

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