Evolution de la reconnaissance individuelle

Les guêpes à papier Polistes sont un grand genre cosmopolite d’insectes primitivement eusociaux qui nichent dans des colonies relativement petites (typiquement moins de 100 individus).20 Il existe une grande variation dans le comportement de fondation des nids au sein du genre. Chez certaines espèces, les nids sont fondés par une seule reine. Chez d’autres espèces, les nids sont fondés par plusieurs reines. D’autres espèces encore ont des stratégies flexibles de fondation de nids, car les nids peuvent être commencés soit par une seule reine, soit par un groupe de reines coopérantes.21,22 Les espèces à nidification flexible forment des hiérarchies de dominance linéaires parmi les reines coopérantes qui déterminent la division de la reproduction et du travail.20,22 Le rang étant un déterminant important de la forme physique, les fondatrices se battent intensément avec de nombreuses rivales avant de s’installer pour commencer un nid.21 Une fois les nids commencés, l’agression diminue et le comportement de dominance devient plus ritualisé. Les polistes sont des insectes primitivement eusociaux qui n’ont pas de castes distinctes, les ouvriers sont donc des reproducteurs potentiels. Au fur et à mesure que les travailleurs émergent, ils s’intègrent dans la hiérarchie de dominance de la colonie.23

De multiples lignes de preuve suggèrent que la reconnaissance individuelle a évolué chez les guêpes à papier pour médier les interactions de dominance entre les femelles fondatrices de nids. Premièrement, des travaux expérimentaux montrent que la reconnaissance individuelle procure des avantages sociaux en réduisant l’agressivité et en stabilisant les interactions sociales entre les fondatrices de P. fuscatus. Les fondatrices qui ont été manipulées expérimentalement pour empêcher la reconnaissance individuelle reçoivent plus d’agression de la part des congénères et ont des difficultés à établir des hiérarchies de dominance stables.24 Deuxièmement, la modification des motifs faciaux des fondatrices sur les nids sauvages pour rendre les individus connus méconnaissables augmente l’agression et perturbe la stabilité de la colonie.13

L’analyse comparative de l’évolution de la reconnaissance individuelle suggère également que la reconnaissance individuelle est particulièrement bénéfique chez les espèces avec des hiérarchies de dominance linéaires parmi les reines fondatrices de nids. Le type de motifs faciaux variables utilisés pour la reconnaissance individuelle a probablement évolué plusieurs fois chez les espèces de Polistes ayant des stratégies de fondation de nids flexibles (c’est-à-dire que les nids sont démarrés par une seule reine ou plusieurs reines). Les espèces à nidification flexible ont des hiérarchies de dominance linéaires et le type de marques variables utilisées pour la reconnaissance individuelle. En revanche, les espèces qui n’ont pas de stratégie de nidification flexible ont une faible variabilité de marquage et on pense qu’elles n’ont pas de hiérarchie de dominance linéaire.18 L’association significative entre le comportement social et la variabilité du marquage suggère que la reconnaissance individuelle a évolué parce qu’elle est bénéfique chez les espèces ayant des hiérarchies de dominance parmi les reines nicheuses. Cette analyse comparative suggère également que les interactions avec les ouvrières ne sont probablement pas la pression sélective qui a entraîné l’évolution de la reconnaissance individuelle18, car toutes les espèces de Polistes, avec ou sans reconnaissance individuelle, ont des ouvrières. Bien que la reconnaissance individuelle semble être principalement sélectionnée chez les fondatrices, il n’est pas surprenant que les ouvrières soient capables de reconnaissance individuelle13 car les Polistes sont un groupe primitivement eusocial qui ne possède pas de castes préimaginales.23 Par conséquent, les ouvrières et les reines ont des phénotypes et des comportements largement similaires. Dans l’ensemble, les travaux expérimentaux et comparatifs indiquent que la reconnaissance individuelle procure des avantages sociaux aux fondatrices de guêpes à papier.

Il y a un défi associé à l’analyse comparative qui explore l’évolution de la reconnaissance individuelle. La reconnaissance individuelle n’est pas le seul système de signalisation visuelle chez les Polistes. Certaines espèces de Polistes ont des motifs faciaux variables qui sont des signaux visuels de la capacité agonistique (également appelés signaux de qualité ; P. dominulus25-27 (mais voir28), P. satan,29 et P. exclamans30). Des travaux récents indiquent que le type de variation chez les espèces avec reconnaissance individuelle et signaux de qualité est sensiblement différent.19,31 Cependant, les deux types de variation ont été inclus dans l’analyse comparative originale qui a analysé l’évolution de la variation des motifs faciaux.18 Cette revue se concentre principalement sur P. fuscatus, l’espèce Polistes avec reconnaissance individuelle. Bien que P. fuscatus soit actuellement la seule espèce de Polistes chez laquelle la reconnaissance individuelle a été identifiée, les modèles de comportement social et la variation phénotypique entre les espèces suggèrent que la reconnaissance individuelle est susceptible d’être trouvée chez d’autres espèces de guêpes à papier.18

Les signaux de qualité et d’identité sont tous deux importants chez les guêpes à papier, bien que ces deux systèmes de signalisation soient assez différents. Premièrement, les signaux ont des exigences cognitives différentes. La signalisation de qualité ne nécessite pas d’apprentissage et de mémoire pour fonctionner efficacement. Les récepteurs n’ont qu’à comparer le signal de qualité de l’expéditeur à un modèle ; ce modèle peut être inné ou appris.32 En revanche, la reconnaissance individuelle nécessite un apprentissage et une mémoire approfondis ; les récepteurs doivent apprendre les caractéristiques uniques de chaque expéditeur.17 Les modèles de variation des signaux de qualité et d’identité sont également différents.33,34 Les signaux de qualité sont généralement des traits continus et unimodaux dont le développement dépend des conditions.34,35 Les signaux d’identité sont beaucoup plus variables, composés de plusieurs traits qui varient indépendamment.34 De plus, les signaux d’identité ne dépendent pas des conditions.31 Jusqu’à présent, les preuves empiriques suggèrent que les guêpes à papier ont soit des signaux de qualité, soit des signaux d’identité, mais pas les deux.19

On ne sait pas pourquoi les stratégies de nidification flexibles favorisent l’évolution des signaux d’identité individuels chez certaines espèces et des signaux de qualité chez d’autres espèces. Typiquement, les signaux de reconnaissance individuelle et de qualité sont utilisés dans des contextes sociaux différents.17,26 Les signaux agonistiques sont particulièrement utiles chez les espèces ayant de nombreuses interactions agressives entre congénères non familiers,36,37 et ils sont souvent ignorés lors d’interactions avec des individus familiers.38 En revanche, les signaux d’identité sont utilisés dans des groupes sociaux stables et sont inutiles lors d’interactions avec des rivaux inconnus.17 Les deux contextes sociaux se retrouvent chez les guêpes Polistes ayant des stratégies de nidification flexibles. Les fondatrices sont en compétition avec de nombreuses fondatrices inconnues pendant les premières semaines du cycle de nidification. En même temps, les fondatrices forment des groupes coopératifs stables dans lesquels la reconnaissance individuelle est probablement plus utile que la signalisation agonistique.

Une analyse comparative plus complète sera importante pour établir pourquoi certaines espèces ont évolué vers des signaux de qualité agonistiques, alors que d’autres espèces ont évolué vers des signaux d’identité. Une idée intéressante est que les transactions reproductives peuvent être la pression sélective clé favorisant la reconnaissance individuelle. La théorie transactionnelle du skew explore les règles utilisées pour diviser la reproduction dans les groupes sociaux.39 Certains aspects de la théorie du skew sont controversés,40 mais il existe de bonnes preuves expérimentales que P. fuscatus utilise des règles de décision complexes basées sur des transactions pour diviser la reproduction. Les parts précises de reproduction chez P. fuscatus dépendent de facteurs tels que le rang de dominance, la parenté, les possibilités de reproduction indépendante et la contribution à la productivité du nid.39 Peut-être les transactions reproductives sont-elles impliquées dans l’évolution de la reconnaissance individuelle chez P. fuscatus. Il se peut également que l’évolution du signal ne soit pas déterministe. Au contraire, les contingences historiques peuvent influencer l’évolution des systèmes de communication dans chaque lignée.19