Choix du modèle

Modèle génétique et temps simulé

Les études de simulation dans l’élevage des animaux reposent principalement sur le modèle infinitésimal de Fisher ou sur les modèles à locus finis . Précédemment, nous avons montré dans le contexte de l’élevage des abeilles domestiques que les études de simulation à long terme basées sur des modèles à locus finis sont plus fiables que celles qui utilisent le modèle infinitésimal . Cependant, dans la même étude, nous avons également montré que pour les études qui ne dépassent pas la période de 20 ans, les deux modèles fonctionnent aussi bien l’un que l’autre. Ainsi, nous avons décidé d’utiliser le modèle infinitésimal car il possède moins de niveaux de liberté et nécessite donc moins de répétitions des simulations pour obtenir des résultats stables.

Le temps simulé de 20 ans, soit 10 générations maternelles, est plutôt court pour une étude des stratégies en élevage . Cependant, de tels délais limités ne sont pas sans exemples et peuvent même être longs si l’on considère les objectifs des éleveurs individuels.

À long terme, les schémas d’élevage avec accouplement non contrôlé généreront des taux de consanguinité plus faibles et donc une perte de variance génétique réduite. Cependant, les schémas d’accouplement prometteurs dans la sélection animale qui visent à éviter les taux de consanguinité élevés, tels que la sélection de contribution optimale, ne compromettent généralement pas le gain génétique dans une large mesure . Sur la base de nos résultats actuels, il est déjà clair que ce n’est pas le cas pour l’accouplement non contrôlé des abeilles mellifères.

Afin de laisser entrevoir les effets à long terme de l’accouplement contrôlé et non contrôlé, nous avons réalisé une simulation à petite échelle avec 20 répétitions sur une période de 100 ans. (voir Fig. 4) Dans cette simulation, nous avons choisi les paramètres suivants : \(N_b=500\), \(N_p=1000\), \(r_{md}=-\,0.53\), et \(q=0.5\) et accouplement non contrôlé (\(N_s=0\)) ou accouplement contrôlé sur \(N_s=20\) stations d’accouplement. Comme modèle génétique, nous avons choisi un modèle à locus finis avec 400 loci non liés comme décrit dans . Après 100 ans, la réponse génétique dans la simulation sans accouplement contrôlé a été réduite de 43 % par rapport au schéma d’accouplement contrôlé. Sans accouplement contrôlé, l’écart type initial n’a été réduit que de 24 % (63 % avec accouplement contrôlé). Dans une autre simulation, nous avons réduit la perte de l’écart type génétique dans le cadre d’un accouplement contrôlé en augmentant le nombre de stations d’accouplement à 50 et en sélectionnant 50 % de toutes les reines reproductrices comme mères (contre 20 % dans le reste de nos simulations). De cette manière, nous avons pu réduire la perte de l’écart type génétique de 63 à 43 %, alors que la réponse génétique après 100 ans n’a diminué que de 5 %. Nous pensons qu’une mise en œuvre de stratégies de sélection plus sophistiquées, telles que la sélection par contribution optimale, peut produire des taux de réponse élevés avec des réductions de variance encore plus faibles. Ainsi, à notre avis, renoncer à l’accouplement contrôlé est une pratique de sélection clairement inférieure pour les abeilles domestiques, également à long terme.

Changement génétique sur 100 ans. Réponse génétique à la sélection (à gauche) et évolution de l’écart type génétique (à droite) sur 100 ans avec une corrélation négative modérée (\(r_{md}=-,0,53\)) entre les effets maternels et directs. Les résultats sont présentés pour une population reproductrice de 500 colonies et une population passive de 1000 colonies par an avec (lignes bleues) et sans (ligne rouge pointillée) accouplement contrôlé. L’accouplement contrôlé a été effectué avec deux intensités de sélection différentes : 20 stations d’accouplement et les meilleurs 20% de BQ sélectionnés comme mères (ligne bleue pleine) ou 50 stations d’accouplement et les meilleurs 50% de BQ sélectionnés comme mères. Nous avons supposé que \(q=0,5\)

Sélection naturelle

Dans l’abeille domestique, la résistance au parasite Varroa est un trait qui est souvent considéré comme un avantage de fitness et certaines stratégies d’élevage reposent sur l’hypothèse que les bourdons des colonies résistantes sont plus susceptibles de se reproduire que ceux des colonies sensibles . D’autres traits quantitatifs commerciaux chez l’abeille domestique, tels que la production de miel ou la douceur, semblent avoir des implications négligeables sur la fitness de la colonie.

Dans nos études, nous avons supposé une absence de sélection naturelle contre ou en faveur du trait simulé et donc que nos simulations décrivent avec précision la situation pour la plupart des traits commerciaux. Pour le trait de résistance à Varroa, l’absence d’accouplement contrôlé peut être moins inférieure à ce que nos simulations suggèrent puisque dans les accouplements non contrôlés, les bourdons résistants ont également un avantage de fitness sur les bourdons sensibles. Dans les petites populations, les stations d’accouplement dites de tolérance telles qu’elles sont décrites dans peuvent être une alternative prometteuse aux stations d’accouplement classiques pour ce trait.

Structure par âge

Dans nos simulations, toutes les reines âgées de un à trois ans avaient la même chance d’être la mère d’un bourdon impliqué dans un accouplement non contrôlé, et le nombre de reines était le même dans chaque groupe d’âge. De même, les mères des reines passives ont été choisies au hasard parmi les reines âgées de un à trois ans. En réalité, il y aura plus de reines jeunes car plusieurs reines n’atteindront pas l’âge de trois ans en raison de maladies, de pertes de colonies ou de pratiques de rechaussage . En outre, il est probable qu’en réalité, l’intervalle entre les générations de reines dans la population passive sera plus grand que dans la population reproductrice, car dans la population passive, il n’y a pas de besoin d’améliorer rapidement le matériel génétique. Cet effet se renforcera encore à l’avenir en raison des possibilités de raccourcir les intervalles de génération grâce à la sélection génomique. Cependant, cette étude visait à étudier les implications de l’accouplement contrôlé sur le succès de la reproduction. Afin de pouvoir quantifier ses effets, nous avons évité de les mêler à d’autres facteurs tels que les structures d’âge ou les intervalles de génération. Le fait que les reines de tous les âges soient représentées de manière égale conduit à un intervalle moyen de génération reine-reine dans la population passive de deux ans, ce qui équivaut à l’intervalle reine-reine dans la population reproductrice. Cela facilite la comparaison entre les populations reproductrices et passives.

Les études de simulation avec des structures d’âge et des intervalles de génération réalistes nécessiteraient une connaissance détaillée du comportement des apiculteurs de la population passive. Cependant, en raison de la nature de la population passive, aucune donnée de ce type n’est disponible. Dans les régions où l’apiculture est principalement pratiquée par de grands opérateurs commerciaux, les procédures sont susceptibles d’être hautement standardisées. Cependant, la structure diverse de l’apiculture en Europe, avec de nombreux apiculteurs de loisir, suggère une grande variété dans les pratiques individuelles. Néanmoins, nous nous attendons à ce que des simulations réalistes conduisent à des résultats similaires à ceux présentés ici.

Valeur de reproduction totale

Conformément à la plupart de la littérature sur l’élevage des abeilles, la somme des valeurs de reproduction directe et maternelle d’un groupe d’ouvrières a servi de critère de sélection dans les présentes simulations. Cette valeur est généralement choisie car elle représente les propriétés génétiques attendues d’une descendance de reine non accouplée de la colonie.

Cependant, après simulation, lorsque nous avons étudié le changement de la réponse génétique dans la population, nous avons choisi la somme des valeurs d’élevage directes et maternelles d’une reine comme valeur d’élevage totale. Ce choix a l’avantage de permettre de comparer le progrès génétique entre les populations reproductrices et passives, même si les PQ sont généralement simulées sans groupes d’ouvrières. Sur la base de nos travaux précédents, le critère de sélection et la valeur totale de reproduction telle que définie ici montrent généralement le même comportement. La présente définition des valeurs totales de reproduction a été précédemment utilisée dans .

Impact de l’accouplement contrôlé

Le progrès génétique linéaire est conforme à d’autres simulations de reproduction dans la littérature . En outre, le taux de gain génétique dans un trait avec une corrélation négative modérée entre les effets directs et maternels (\(r_{md}=-\,0,53\)) dans des conditions d’accouplement contrôlé est similaire aux résultats de .

À notre connaissance, ce sont les premières études de simulation sur les stratégies d’élevage sans contrôle d’accouplement. Nous avons constaté que l’absence d’accouplement contrôlé nuit clairement au progrès génétique dans tous les contextes de deux façons.

• Premièrement, elle ne permet que des calculs imprécis des relations et conduit donc à une estimation de la valeur d’élevage basée sur le BLUP moins fiable .

• Deuxièmement, elle ne permet pas la sélection sur la voie paternelle et le progrès génétique sera continuellement entravé par les reines qui s’accouplent avec des bourdons génétiquement inférieurs de la population de reproduction ou de la population passive.

Puisque les bourdons de la population passive ne peuvent pas ou seulement indirectement bénéficier des efforts de reproduction, le risque que les reines s’accouplent avec du matériel génétique indésirable augmente avec la proportion relative de PQ dans la population. Les taux de corrélation élevés entre la proportion relative de BQ dans la population et le taux de gain génétique indiquent que l’impact des bourdons génétiquement inférieurs est le facteur prépondérant.

Si les éleveurs donnent des reines vierges à la population passive (\(q>0\)), cela améliore la génétique moyenne de la population passive. Cependant, cela n’affecte la population reproductrice que lorsqu’une QB s’accouple avec un bourdon de la population passive. Cela explique pourquoi l’influence positive d’une valeur q positive était particulièrement élevée lorsque la population passive était relativement importante. Les améliorations de la population de reproduction dues à \(q>0\) étaient généralement faibles, ce qui a sa raison dans la nature indirecte de l’effet.

La situation de \(q> 0\) peut être comparée aux programmes d’élevage de nucléus dans d’autres espèces agricoles, où les individus nés de nucléus sont disséminés dans la population de base. Dans un cadre connexe (mais avec des accouplements contrôlés avec des taureaux de la population de base), James a également dérivé une petite influence positive de ces pratiques.

Un cas extrême : population passive infinie

Dans le cas d’un accouplement non contrôlé avec une population passive infinie qui ne recevait pas de reines de la population de reproduction (\(q=0\)), il y avait peu de gain génétique supplémentaire après quelques années (voir Fig. 1, Tableau 2). Cela peut paraître surprenant à première vue, car on pourrait penser que la sélection de reines mères supérieures devrait conduire à au moins une certaine amélioration. Cependant, il existe une explication théorique à cet effet, décrite ci-dessous.

Disons que \(\overline{\mathrm {TBV}}_t\) est la valeur moyenne de reproduction de la population reproductrice de l’année t. Ensuite, puisque nous avons supposé une absence de sélection dans la population passive et qu’elle ne peut pas bénéficier de la population de reproduction (\(q = 0\), \(p =\frac{N_b}{N_b+\infty }=0\)), la valeur moyenne de reproduction de la population passive infinie reste constante \(\overline{\mathrm {TBV}}_0\). En outre, nous avons supposé que la valeur de reproduction moyenne des reines reproductrices sélectionnées au cours de l’année t est \(\overline{\mathrm {TBV}}_t+S_t\) et que \(S_t\le S\) est borné pour toutes les années. Or, une fois que la valeur moyenne de reproduction de la population reproductrice s’est améliorée de cette borne supérieure S,

on obtient, pour la génération suivante, la moyenne des reines sélectionnées de l’année \(t_0\) et des bourdons de la population passive. I.e.,

Ainsi, la valeur moyenne de reproduction de la population de reproduction ne dépassera jamais la supériorité maximale S des reines mères sélectionnées.

L’élevage avec accouplement non contrôlé dans la réalité

Plusieurs expériences d’élevage d’abeilles domestiques sans accouplement contrôlé ont été réalisées pour améliorer le comportement hygiénique des ouvrières mais les résultats de ces études sont ambigus. Alors qu’ils n’ont trouvé que de petites améliorations sur cinq générations, d’autres études ont montré un succès à court terme de l’élevage sans accouplement contrôlé dans la sélection du comportement hygiénique . mais n’ont pas cherché à savoir si le taux initial d’amélioration génétique après une génération pouvait être maintenu sur des périodes plus longues. En fait, les résultats de montrent une amélioration initiale au cours des deux premières années, mais une stagnation par la suite. Comme , nos études de simulation ont indiqué un succès initial de la sélection dans des conditions non contrôlées qui n’était que légèrement inférieur à la sélection avec accouplement contrôlé. Cependant, nos simulations montrent que cette amélioration génétique initiale dans les premières années ne peut pas se maintenir à moyen et long terme.

Autres aspects de l’accouplement contrôlé

Dans cette étude, nous n’avons pas supposé que le transfert génétique entre les populations reproductrices et passives a des implications au-delà de l’influence sur un trait non spécifié. Ce serait le cas si les populations reproductrices et passives sont génétiquement similaires, c’est-à-dire qu’elles appartiennent à la même sous-espèce. Dans la pratique, cependant, de nombreux programmes d’élevage d’abeilles récemment mis en place en Europe sont confrontés à une situation où la population indigène est fortement menacée par le mélange dû à l’introduction de sous-espèces d’abeilles étrangères. Outre l’aspect moral de la conservation des sous-espèces indigènes, il existe également des raisons économiques d’empêcher le mélange, car il a été observé que les hybrides ont un comportement agressif accru et que les sous-espèces indigènes ont généralement des avantages en termes de fitness en raison de leur adaptation locale. Dans les régions où il existe un risque de croisement entre les sous-espèces, l’accouplement contrôlé est crucial au-delà des raisons de progrès de la reproduction.

Dans les régions qui ne présentent pas les caractéristiques géographiques nécessaires pour des stations d’accouplement sécurisées, l’insémination artificielle peut être une alternative praticable . En outre, des stratégies alternatives pour l’accouplement contrôlé, utilisant des décalages temporels dans les vols nuptiaux, ont montré des résultats prometteurs .

Effets directs et maternels

La sélection préférentielle pour les effets directs dans des conditions d’accouplement contrôlé est conforme aux résultats de et peut être expliquée par la plus grande variance génétique additive directe. La sélection négative sur les effets maternels lorsqu’ils sont fortement corrélés négativement avec les effets directs a été montrée dans des études de simulation pour d’autres espèces agricoles . Le rôle du nombre de stations d’accouplement, qui correspond au nombre de taureaux dans d’autres espèces, peut être expliqué comme suit. D’une part, un petit nombre de stations d’accouplement implique une forte sélection du côté paternel, ce qui influencera positivement les valeurs d’élevage directes des groupes d’ouvriers testés. D’autre part, un plus grand nombre de stations d’accouplement conduit à une plus grande diversité génétique dans les pères et donc dans les effets directs des groupes d’ouvriers. Cela augmente la précision de l’estimation des valeurs d’élevage directes. Les caractères ayant une faible corrélation négative entre les effets directs et maternels ont généralement des héritabilités totales plus élevées et donc des valeurs d’élevage plus précises et peuvent donc bénéficier d’un schéma de sélection intense. En comparaison, les caractères pour lesquels les effets directs et maternels sont fortement corrélés négativement ont besoin d’un plus grand nombre de taureaux pour une estimation précise des valeurs d’élevage.

Alors que les effets maternels sont exprimés directement dans les QB qui doivent être sélectionnés, leurs valeurs d’élevage directes ne peuvent être déduites que via des informations de relation avec leurs groupes d’ouvrières. Cette information de relation est beaucoup moins précise lorsque l’accouplement non contrôlé est appliqué, ce qui explique l’accent plus fort sur les effets maternels. Cela signifie qu’une partie du gain génétique réduit dans les schémas de sélection sans accouplement contrôlé est également due au fait que les valeurs d’élevage directes ne peuvent pas être évaluées avec précision. Par conséquent, l’accent de sélection est déplacé du mélange idéal des effets directs et maternels et se concentre trop fortement sur les effets maternels.

Le progrès génétique dans les schémas de sélection avec accouplement contrôlé indique qu’avec une forte corrélation négative entre les effets directs et maternels, il peut être idéal de sacrifier les effets maternels afin de surcompenser la perte génétique maternelle avec des gains dans l’effet direct. Lorsque la corrélation négative est plus faible, une sélection positive sur les deux effets semble favorable. Les recherches futures sur la façon dont une pondération idéale des loci sous sélection sur les effets directs et maternels dépend de leurs (co-)variances sont d’un grand intérêt.

Une sélection négative sur les effets maternels peut entraîner des difficultés pratiques, même lorsqu’elle est surcompensée par un gain génétique direct. Elle rend la reine plus dépendante de ses propres ouvrières, ce qui peut entraîner des problèmes dans la pratique du remplacement des reines . Cependant, dans les programmes d’élevage pratiques, aucun changement négatif de l’un ou l’autre effet n’a été observé jusqu’à présent .

Les paramètres génétiques dans nos simulations peuvent sembler quelque peu extrêmes. En particulier, une corrélation négative entre les effets de \(r_{md}=-\,0.88\) peut être considérée comme trop forte et les héritabilités des traits considérés sont élevées. Nous avons décidé d’utiliser ces paramètres parce qu’ils reflètent les estimations qui ont été obtenues pour des traits économiquement pertinents tels que la production de miel ou le comportement d’essaimage . Des corrélations génétiques négatives entre les effets directs et maternels ont été estimées à plusieurs reprises pour d’autres animaux de ferme et, dans certains cas, ont atteint ou dépassé des valeurs autour de – 0,9 . L’estimation des paramètres pour les abeilles domestiques est particulièrement difficile car chaque reine n’a qu’un seul groupe d’ouvrières comme progéniture qui peut être utilisé pour séparer les effets directs des effets maternels. Dans une étude sur les moutons, Maniatis et Pollott ont montré que des corrélations négatives déraisonnables entre les effets peuvent être estimées lorsque le nombre de descendants par mère est faible et que les données sur la performance sont manquantes. Cependant, des études de simulation sur les abeilles ont montré que les paramètres génétiques des abeilles peuvent être estimés sans biais.

En , des simulations d’élevage d’abeilles avec une corrélation génétique plus faible de \(r_{md} = -\,0,18\) ont été mises en œuvre et n’ont montré que des différences quantitatives plutôt que qualitatives par rapport à celles avec \(r_{md}=-\,0,53\). Ainsi, nous pensons que les principaux résultats du présent travail sont également valables si la corrélation réelle entre les effets directs et maternels est plus faible que nous l’avons supposé. En outre, il est très probable que même si les valeurs d’élevage seront estimées avec des paramètres erronés, cela n’aura pas un grand impact .

Les caractères avec des effets génétiques indirects montrent souvent des héritabilités particulièrement élevées qui sont causées par la corrélation négative entre les effets. Dans des cas extrêmes, la variance génétique des effets individuels peut dépasser la variance phénotypique, conduisant à des héritabilités supérieures à 1, ce qui est impossible dans la théorie classique sans effets indirects . Chez les abeilles, cet effet est encore renforcé par le fait que l’effet direct se manifeste chez un collectif plutôt que chez un seul individu, ce qui entraîne une réduction supplémentaire de la variance phénotypique . Par conséquent, il est recommandé d’être prudent lorsque l’on déduit des implications de fortes héritabilités dans les traits de l’abeille domestique. Par exemple, Brascamp et al. ont signalé que malgré des héritabilités élevées, les différentiels de sélection dans les programmes de sélection des abeilles mellifères peuvent être considérés comme faibles.

Progrès génétique dans la population passive

À notre connaissance, ce sont les premières simulations qui étudient l’influence des programmes de sélection sur la population non sélectionnée environnante dans toute espèce agricole. Cependant, des programmes de sélection de noyaux avec des populations interdépendantes ont été étudiés. Dans ces programmes de sélection, une contribution génétique éventuellement parallèle dans les populations a été prédite théoriquement et observée dans les simulations. Par conséquent, le progrès génétique parallèle des populations reproductrices et passives qui a été observé pour \(q>0\) peut également être supposé dans le cas d’une population passive autosuffisante sur le plan maternel lorsqu’une période de plus de 20 ans est prise en compte. Elle souligne que les décisions prises pour la population d’élevage peuvent avoir de graves conséquences pour l’ensemble de la population puisqu’elles influencent inévitablement les changements génétiques de la population passive avec un décalage dans le temps. Elle marque clairement l’importance des éleveurs qui utilisent l’accouplement contrôlé, car ils ouvriront la voie à l’amélioration génétique de l’ensemble de la population. Les résultats indiquent qu’il est avantageux pour les apiculteurs sans ambitions d’élevage d’obtenir leurs reines auprès d’éleveurs actifs, car cela leur permet de bénéficier des activités d’élevage avec un délai plus court.