Comparaison d’outgroupes

La méthode de comparaison d’outgroupes consiste à examiner une espèce étroitement apparentée dont on sait qu’elle est phylogénétiquement en dehors du groupe d’espèces que l’on étudie. L’état du caractère dans cet outgroupe est susceptible d’avoir été ancestral dans le groupe étudié.

Dans le résumé, il pourrait y avoir deux espèces, les espèces 1 et 3, partageant l’homologie a et deux autres, les espèces 2 et 4, avec l’homologie a’ . Nous souhaitons savoir si le caractère a a évolué vers a’ , ou a’ vers a . Nous observons une espèce étroitement apparentée et en déduisons que l’état qui s’y trouve est ancestral dans le groupe des quatre. Si l’outgroupe avait a, nous devrions déduire que les espèces 2 et 4 partagent un ancêtre commun plus récent entre elles qu’avec n’importe quelle autre espèce.

La comparaison avec l’outgroupe fonctionne sur l’hypothèse que l’évolution est parcimonieuse. Dans la figure, si le caractère dans l’outgroupe a est ancestral dans le groupe des espèces 1 – 4, il doit y avoir eu au moins un événement évolutif dans la phylogénie : une transition de a à a’ avant l’ancêtre des espèces 2 et 4. Si, après avoir observé a dans l’outgroupe, nous avions pensé que a’ était l’état ancestral des espèces 1 à 4, il nous faudrait au moins deux événements : un passage de a’ à a quelque part entre l’outgroupe et les espèces 1 à 4, puis un passage de a’ à a dans les espèces 1 et 3. Si l’état du caractère dans l’outgroupe est ancestral, le moins d’événements évolutifs sont nécessaires.

La comparaison avec l’outgroupe est faillible.

Parfois, un outgroupe possible suggérera qu’un état de caractère est ancestral, mais un autre outgroupe possible suggérera qu’un état de caractère différent est ancestral. Le résultat dépendra alors de l’outgroup sur lequel on se base. La méthode est la plus fiable lorsque les espèces étroitement apparentées qui pourraient être utilisées en tant qu’outgroupes suggèrent toutes la même inférence ; mais il est possible d’être détourné par la méthode dans des cas particuliers. L’inférence doit être traitée avec prudence, et si possible testée contre d’autres preuves.

Avant de pouvoir utiliser la comparaison d’outgroupes, nous devons savoir quelque chose sur la phylogénie. Nous devons savoir que les poissons et les amphibiens étaient en dehors de l’Amniota afin de les utiliser comme  » outgroupes « . En pratique, ce n’est pas un problème majeur. La comparaison d’outgroupes ne peut pas être utilisée lorsque nous sommes absolument ignorants, mais si nous savons quelque chose sur la phylogénie d’un groupe (par exemple que les amphibiens ne sont pas des amniotes, mais qu’ils leur sont étroitement apparentés), nous pouvons nous appuyer sur cette connaissance pour en savoir plus (dans ce cas, plus sur la phylogénie au sein des amniotes).

Figure : dans (a) les espèces 1 – 4 ont les états de caractères tels que donnés. Nous souhaitons savoir si a ou a’ était l’état chez leur ancêtre commun. En (b), nous examinons une espèce étroitement apparentée, l’outgroup. Elle a un état a, et nous déduisons que c’était l’état de l’ancêtre des espèces 1 – 4. Les lignes en pointillés indiquent que les relations de branchement restent incertaines.