Mesurer la dépense énergétique

La vie peut être considérée comme un processus de combustion. Le métabolisme d’un organisme nécessite la production d’énergie par la combustion d’un carburant sous forme de glucides, de protéines, de graisses ou d’alcool. Au cours de ce processus, de l’oxygène est consommé et du dioxyde de carbone est produit. Pour mesurer la dépense énergétique, il faut mesurer la production de chaleur ou la perte de chaleur, ce que l’on appelle la calorimétrie directe. La mesure de la production de chaleur en mesurant la consommation d’oxygène et/ou la production de dioxyde de carbone est appelée calorimétrie indirecte.

Les premiers calorimètres pour la mesure de la dépense énergétique étaient des calorimètres directs. A la fin du 18ème siècle, Lavoisier a construit l’un des premiers calorimètres, mesurant la dépense énergétique chez un cobaye. L’animal était placé dans une cage métallique, qui occupait le centre d’un appareil. L’espace environnant était rempli de morceaux de glace. Lorsque la glace fondait sous l’effet de la chaleur corporelle de l’animal, l’eau était recueillie dans un récipient et pesée. La cavité de glace était entourée d’un espace rempli de neige pour maintenir une température constante. Ainsi, aucune chaleur ne pouvait se dissiper de l’environnement vers l’enveloppe de glace intérieure. La figure 1 montre le calorimètre de Lavoisier de manière schématique. Aujourd’hui, la perte de chaleur est mesurée dans un calorimètre en éliminant la chaleur avec un courant d’air ou d’eau ou en mesurant le flux de chaleur à travers la paroi. Dans le premier cas, la conduction thermique à travers la paroi du calorimètre est empêchée et le flux de chaleur est mesuré par le produit de la différence de température entre l’entrée et la sortie et la vitesse d’écoulement du fluide de refroidissement. Dans ce dernier cas, au lieu d’empêcher le flux de chaleur à travers la paroi, le taux de ce flux est mesuré à partir des différences de température sur la paroi. Cette méthode est connue sous le nom de calorimétrie à gradient de couche.

En calorimétrie indirecte, la production de chaleur est calculée à partir de processus chimiques. Sachant, par exemple, que l’oxydation de 1 mol de glucose nécessite 6 mol d’oxygène et produit 6 mol d’eau, 6 mol de dioxyde de carbone et 2,8 MJ de chaleur, la production de chaleur peut être calculée à partir de la consommation d’oxygène ou de la production de dioxyde de carbone. L’équivalent énergétique de l’oxygène et du dioxyde de carbone varie en fonction du nutriment oxydé (tableaux 1 et 2).

Brouwer (2) a établi des formules simples pour calculer la production de chaleur et les quantités de glucides (C), de protéines (P) et de graisses (F) oxydées à partir de la consommation d’oxygène, de la production de gaz carbonique et de la perte d’azote urinaire. Le principe du calcul consiste en trois équations avec les trois variables mesurées mentionnées:

Consommation d’oxygène = 0,829 C + 0,967 P + 2,019 F

Production de dioxyde de carbone = 0,829 C + 0,775 P + 1,427 F

Production de chaleur = 21.1 C + 18,7 P + 19,6 F

L’oxydation des protéines (g) est calculée comme 6,25 x urine-azote (g), et par la suite la consommation d’oxygène et la production de dioxyde de carbone peuvent être corrigées pour l’oxydation des protéines afin de permettre le calcul de l’oxydation des glucides et des graisses. La formule générale pour le calcul de la production d’énergie (E) dérivée de ces chiffres est :

E = 16,20 * consommation d’oxygène + 5,00 * production de dioxyde de carbone – 0,95 P

Dans cette formule, la contribution de P à E, ce qu’on appelle la correction protéique, n’est que faible. Dans le cas d’une oxydation protéique normale de 10 à 15 % de la production énergétique quotidienne, la correction protéique pour le calcul de E est d’environ 1 %. Habituellement, seul l’azote urinaire est mesuré lorsque des informations sur la contribution de C, P et F à la production d’énergie sont nécessaires. Pour le calcul de la production d’énergie, la correction protéique est souvent négligée.

L’énergie métabolisable est disponible pour la production d’énergie sous forme de chaleur et pour le travail extérieur. Actuellement, l’état de l’art pour évaluer la dépense énergétique totale est la calorimétrie indirecte. Avec la calorimétrie indirecte, la dépense énergétique est calculée à partir des échanges gazeux d’oxygène et de dioxyde de carbone. Le résultat est la dépense énergétique totale de l’organisme pour la production de chaleur et le travail fourni. Avec la calorimétrie directe, seule la perte de chaleur est mesurée. Au repos, la dépense énergétique totale est convertie en chaleur. Pendant l’activité physique, il y a également une production de travail. La proportion de la dépense énergétique pour le travail externe est le rendement du travail. Au repos, la dépense énergétique évaluée par calorimétrie indirecte correspond à la perte de chaleur mesurée par calorimétrie directe. Pendant l’activité physique, la perte de chaleur est systématiquement inférieure à la dépense énergétique évaluée par calorimétrie indirecte et peut être jusqu’à 25 % inférieure à la dépense énergétique totale pendant un exercice d’endurance. La différence augmente avec l’intensité de l’exercice. Par exemple, pendant le cyclisme, la dépense énergétique évaluée par calorimétrie indirecte correspond à la somme de la perte de chaleur et de la puissance produite (3). L’efficacité du travail pendant le cyclisme, la puissance produite divisée par la dépense énergétique, est comprise entre 15 et 25 %.

Les techniques actuelles utilisant la calorimétrie indirecte pour mesurer la dépense énergétique chez l’homme comprennent un masque facial ou une hotte ventilée, une chambre respiratoire (calorimètre à chambre entière) et la méthode de l’eau doublement marquée. Un masque facial est généralement utilisé pour mesurer la dépense énergétique au cours d’activités standardisées sur un tapis roulant ou un vélo ergométrique. Une hotte ventilée est utilisée pour mesurer la dépense énergétique au repos et la dépense énergétique liée à la transformation des aliments (dépense énergétique induite par l’alimentation). Une chambre respiratoire est une pièce étanche à l’air, qui est ventilée avec de l’air frais. En principe, la différence entre une chambre respiratoire et une hotte ventilée est la taille. Dans une chambre respiratoire, le sujet est entièrement enfermé au lieu d’enfermer uniquement la tête, ce qui permet une activité physique en fonction de la taille de la chambre. Pour les mesures sous une hotte ou dans une chambre respiratoire, l’air est aspiré par le système à l’aide d’une pompe et soufflé dans une chambre de mélange où un échantillon est prélevé pour analyse. Les mesures effectuées sont celles du débit d’air et des concentrations en oxygène et en dioxyde de carbone de l’air entrant et sortant. Le dispositif le plus courant pour mesurer le débit d’air est un compteur de gaz sec comparable à celui utilisé pour mesurer la consommation de gaz naturel à domicile. Les concentrations d’oxygène et de dioxyde de carbone sont généralement mesurées à l’aide d’un analyseur d’oxygène paramagnétique et d’un analyseur de dioxyde de carbone à infrarouge, respectivement. Le débit d’air est ajusté pour maintenir les différences de concentrations d’oxygène et de dioxyde de carbone entre l’entrée et la sortie dans une fourchette de 0,5 à 1,0 %. Pour les adultes, cela signifie des débits d’air d’environ 50 l/min au repos sous une cagoule, de 50 à 100 l/min en position sédentaire dans une chambre respiratoire, tandis que chez les sujets en exercice, le débit doit être porté à plus de 100 l/min. Dans cette dernière situation, il faut choisir un compromis pour le débit lorsque les mesures doivent être poursuivies pendant 24 heures, avec des intervalles actifs et inactifs. Pendant les séances d’exercice, le niveau de dioxyde de carbone de 1 % ne doit pas être dépassé pendant de longues périodes. Pendant les périodes de repos, comme une nuit de sommeil, le niveau ne doit pas descendre trop bas dans la plage de mesure optimale de 0,5 à 1,0 %. La modification du débit pendant un intervalle d’observation réduit la précision des mesures en raison du temps de réponse du système. Bien que le débit d’une hotte et d’un système de chambre soit comparable, le volume d’une chambre respiratoire est plus de 20 fois supérieur au volume d’une hotte ventilée. Par conséquent, la durée minimale d’une période d’observation sous une hotte est d’environ 0,5 heure et dans une chambre respiratoire de l’ordre de 5 à 10 heures.

La méthode de l’eau doublement marquée est une variante innovante de la calorimétrie indirecte basée sur la découverte que l’oxygène du dioxyde de carbone respiratoire est en équilibre isotopique avec l’oxygène de l’eau corporelle. Cette technique consiste à enrichir l’eau du corps avec un isotope de l’oxygène et un isotope de l’hydrogène, puis à déterminer la cinétique d’élimination des deux isotopes. L’eau doublement marquée constitue une excellente méthode pour mesurer la dépense énergétique totale chez des humains non contraints dans leur environnement normal sur une période de 1 à 4 semaines. Après avoir enrichi l’eau du corps en oxygène et en hydrogène marqués en buvant de l’eau doublement marquée, la plus grande partie de l’isotope de l’oxygène est perdue sous forme d’eau, mais une partie est également perdue sous forme de dioxyde de carbone car le CO2 dans les fluides corporels est en équilibre isotopique avec l’eau du corps en raison de l’échange dans les bassins de bicarbonate (4). L’isotope de l’hydrogène est perdu sous forme d’eau uniquement. Ainsi, l’élimination de l’isotope de l’oxygène est plus rapide que celle de l’isotope de l’hydrogène, et la différence représente la production de CO2. Les isotopes de choix sont les isotopes stables et lourds de l’oxygène et de l’hydrogène, l’oxygène-18 (18O) et le deutérium (2H), car ils évitent le recours à la radioactivité et peuvent être utilisés en toute sécurité. Ces deux isotopes sont naturellement présents dans l’eau potable et donc dans l’eau du corps. La production de CO2, calculée à partir de la différence d’élimination entre les deux isotopes, est une mesure du métabolisme. En pratique, la durée d’observation est fixée par la demi-vie biologique des isotopes en fonction du niveau de la dépense énergétique. La durée minimale d’observation est d’environ 3 jours chez les sujets ayant une forte rotation énergétique comme les prématurés ou les athlètes d’endurance. La durée maximale est de 30 jours ou environ 4 semaines chez les sujets âgés (sédentaires). Une période d’observation commence par le prélèvement d’un échantillon de référence. Ensuite, une dose d’isotope pesée est administrée, généralement un mélange de 10% de 18O et 5% de 2H dans de l’eau. Pour un adulte de 70 kg, on utilise entre 100 et 150 ml d’eau. Ensuite, les isotopes s’équilibrent avec l’eau du corps et l’échantillon initial est prélevé. Le temps d’équilibrage dépend de la taille du corps et du taux métabolique. Pour un adulte, l’équilibrage prend entre 4 et 8 heures. Pendant l’équilibrage, le sujet ne consomme généralement ni nourriture ni boisson. Après le prélèvement de l’échantillon initial, le sujet effectue des routines selon les instructions de l’expérimentateur. Des échantillons d’eau corporelle (sang, salive ou urine) sont prélevés à intervalles réguliers jusqu’à la fin de la période d’observation. La méthode de l’eau doublement marquée donne des informations précises et exactes sur la production de dioxyde de carbone. La conversion de la production de dioxyde de carbone en dépense énergétique nécessite des informations sur l’équivalent énergétique du CO2 (tableau 2), qui peut être calculé à l’aide d’informations supplémentaires sur le mélange de substrats oxydés. Une option consiste à calculer l’équivalent énergétique à partir de la composition en macronutriments du régime alimentaire. Dans le bilan énergétique, l’apport en substrat et l’utilisation du substrat sont supposés être identiques.