Lorsque nous examinons le monde vivant, nous constatons que les organismes individuels sont généralement regroupés en collections qui se ressemblent plus ou moins et sont clairement distinctes des autres groupes. Un examen attentif d’une fratrie de drosophiles montrera des différences dans le nombre de poils, la taille des yeux et les détails du motif de couleur d’une mouche à l’autre, mais un entomologiste n’a aucune difficulté à distinguer Drosophila melanogaster de, disons, Drosophila pseudoobscura. On ne voit jamais une mouche qui se trouve à mi-chemin entre ces deux types. Il est clair que, dans la nature du moins, il n’y a pas de croisement effectif entre ces deux formes. Un groupe d’organismes qui échange des gènes à l’intérieur du groupe mais ne peut le faire avec d’autres groupes est ce que l’on appelle une espèce. Au sein d’une espèce, il peut exister des populations locales qui se distinguent également facilement les unes des autres par certains caractères phénotypiques, mais il arrive aussi que les gènes s’échangent facilement entre elles. Ainsi, personne n’a de difficulté à distinguer un Sénégalais « typique » d’un Suédois « typique », mais, en raison de l’histoire des migrations et des accouplements des humains en Amérique du Nord au cours des 300 dernières années, il existe un nombre immense de personnes de tous les degrés d’intermédiation entre ces types géographiques locaux. Il ne s’agit pas d’espèces distinctes. Une population géographiquement définie qui se distingue génétiquement des autres populations locales mais qui est capable d’échanger des gènes avec ces autres populations locales est parfois appelée une race géographique. Par exemple, en ce qui concerne l’escargot terrestre Cepaea nemoralis, dont la couleur de la coquille et le polymorphisme des bandes ont été décrits au chapitre 24, il y a une fréquence élevée de coquilles albinos dans les Pyrénées à haute altitude, mais nulle part ailleurs ; nous pouvons donc distinguer une « race » pyrénéenne de Cepaea.En général, il y a une certaine différence dans la fréquence de divers gènes dans les différentes populations géographiques d’une espèce, de sorte que le marquage d’une population particulière comme une race distincte est arbitraire et, par conséquent, le concept de race n’est plus très utilisé en biologie.

Toutes les espèces existant actuellement sont apparentées les unes aux autres par des ancêtres communs à divers moments du passé évolutif. Cela signifie que chacune de ces espèces s’est séparée d’une espèce existant auparavant et est devenue génétiquement distincte et génétiquement isolée de sa lignée ancestrale. Dans des circonstances extraordinaires, la fondation d’un tel groupe génétiquement isolé pourrait se faire par une seule mutation, mais le porteur de cette mutation devrait être capable d’autofécondation ou de reproduction végétative. De plus, cette mutation devrait provoquer une incompatibilité d’accouplement complète entre son porteur et l’espèce originale et permettre à la nouvelle lignée de concurrencer avec succès le groupe précédemment établi. Bien qu’ils ne soient pas impossibles, de tels événements doivent être rares.

La voie habituelle pour la formation de nouvelles espèces est celle des races géographiques. Comme indiqué précédemment dans ce chapitre, les populations géographiquement séparées vont diverger génétiquement les unes des autres en raison d’une combinaison de mutations uniques, de sélection et de dérive génétique. La migration entre les populations les empêchera toutefois de trop diverger. Comme le montre la page 778, même un seul migrant par génération suffit à empêcher les populations de se fixer à des parallèles alternatifs par la seule dérive génétique, et même la sélection vers des pics adaptatifs différents ne parviendra pas à provoquer une divergence complète, à moins qu’elle ne soit extrêmement forte. Par conséquent, les populations qui divergent suffisamment pour devenir de nouvelles espèces isolées sur le plan reproductif doivent d’abord être presque totalement isolées les unes des autres par une barrière mécanique. Cette isolation nécessite presque toujours une certaine séparation spatiale, et cette séparation doit être suffisamment grande ou les barrières naturelles au passage des migrants doivent être suffisamment fortes pour empêcher toute migration effective. De telles populations sont dites allopatriques. La barrière isolante peut être, par exemple, l’extension de la langue d’un glacier continental pendant les périodes glaciaires, qui sépare une population précédemment distribuée de façon continue, ou la dérive des continents qui sont séparés par l’eau, ou la colonisation peu fréquente d’îles éloignées du rivage. Le point critique est de savoir si les mécanismes de dispersion de l’espèce d’origine feront de la migration ultérieure entre les populations séparées un événement très rare. Si c’est le cas, les populations sont maintenant génétiquement indépendantes et continueront à diverger par mutation, sélection et dérive génétique. Finalement, la différenciation génétique entre les populations devient si importante que la formation d’hybrides entre elles serait impossible sur le plan physiologique, du développement ou du comportement, même si la séparation géographique était supprimée. Ces populations biologiquement isolées sont maintenant des nouvelles espèces, formées par le processus de spéciation allopatrique.

Les formes de mécanismes d’isolement biologique qui apparaissent entre les espèces comprennent :

Isolement prézygotique : incapacité à former des zygotes

a.

Manque d’opportunité d’accouplement

i.

Isolement temporel : activité, fertilité ou accouplement à des moments ou des saisons différents

ii.

Isolement écologique : restriction à des habitats ou à des niches écologiques différents, qui ne se chevauchent pas

b.

Manque de compatibilité d’accouplement

i.

Incompatibilité sexuelle, psychologique ou comportementale

ii.

Isolement mécanique : le défaut d’appariement des organes génitaux ou des parties florales

iii.

Isolement gamétique : incompatibilité physiologique du sperme avec l’appareil reproducteur de la femelle chez les animaux ou du pollen avec le style chez les plantes ou échec de la fécondation de l’ovule ou de la cellule œuf

Des exemples de mécanismes d’isolement prézygotique sont bien connus chez les plantes et les animaux. Les deux espèces de pins qui poussent sur la péninsule de Monterey, Pinus radiata et P. muricata, déposent leur pollen en février et en avril et n’échangent donc pas de gènes. Les signaux lumineux émis par les lucioles mâles pour attirer les femelles diffèrent en intensité et en temps selon les espèces. Chez la mouche tsé-tsé, Glossina, les incompatibilités mécaniques provoquent de graves blessures et même la mort si les mâles d’une espèce s’accouplent avec les femelles d’une autre.Le pollen de différentes espèces de Nicotiana, le genre auquel appartient le tabac, ne germe pas ou ne peut pas se développer dans le même style que celui des autres espèces. 2.

Isolement postzygotique : incapacité du zygote fécondé à contribuer aux gamètes des générations futures

a.

Inviabilité hybride : les hybrides ne se développent pas ou ont une aptitude inférieure à celle des individus de l’espèce parentale

b.

Stérilité hybride : incapacité partielle ou complète des hybrides adultes de l’un ou l’autre sexe à produire des gamètes en nombre normal

c.

Rupture hybride : stérilité ou inviabilité de la descendance des accouplements entre hybrides ou entre les hybrides et l’espèce parentale

L’isolement postzygotique est plus fréquent chez les animaux que chez les plantes, apparemment parce que le développement de nombreuses plantes est beaucoup plus tolérant aux incompatibilités génétiques et aux variations chromosomiques. Lorsque les œufs de la grenouille léopard, Ranapipiens, sont fécondés par le sperme de la grenouille des bois, R.sylvatica, les embryons ne parviennent pas à se développer. Les chevaux et les ânes peuvent facilement être croisés pour produire des mules, mais, comme on le sait, ces hybrides sont stériles.