Bivalent chromosomique XY : attraction nucléolaire

L’organisation nucléolaire par les bivalents autosomiques se produit pendant la prophase méiotique mâle chez les espèces mammifères. Au cours des stades fin leptotène-début zygotène, plusieurs bivalents autosomiques sont engagés dans la synthèse de l’ARN ribosomal. Au stade pachytène, les masses nucléolaires se détachent des sites d’origine autosomique primaire, se déplacent près de la paire de chromosomes XY et les composants nucléolaires se séparent. Au début du pachytène, un complexe synaptonémique étendu, situé dans la région pseudo-autosomique, relie les chromosomes X et Y en juxtaposition étroite sur la majeure partie de la longueur du chromosome Y, à l’exception d’une région terminale du Y qui diverge de la région d’appariement. Au fur et à mesure que la prophase méiotique avance, les chromosomes X et Y se désynapsent progressivement et, au diplotène, la paire XY est associée bout à bout. Xmr (Xlr-related, meiosis regulated) est un composant protéique du nucléole associé à la paire XY et des portions asynapsées des noyaux axiaux des X et Y. Xmr, comme SCP3, est un composant de l’élément latéral du complexe synaptonémal. Les deux partagent une homologie structurelle dans leur région C-terminale. Cette région contient plusieurs domaines coiled-coil putatifs connus pour servir de médiateurs aux interactions protéine-protéine hétérodimériques et pour fournir des sites de liaison aux protéines régulatrices. Comme Xmr, la protéine répresseur de tumeur BRCA1 est présente le long des noyaux non synapsés du bivalent XY. Xmr et BRCA1 ont été impliquées dans un mécanisme conduisant à la condensation de la chromatine et à l’inactivation de la transcription du bivalent XY. Le complexe kinase BRCA1-ATR, comme le suggèrent des recherches récentes, déclenche la phosphorylation de l’histone H2AX, qui prédomine dans la chromatine condensée de la paire chromosomique XY. Xmr n’est pas présent dans le bivalent XY lorsque l’expression de l’histone H2AX est déficiente. Le rôle de Xmr dans la condensation de la chromatine du bivalent XY n’a pas été déterminé. L’homologie structurelle partielle de SCP3 et de Xmr, leur distribution le long des noyaux axiaux non synapsés des chromosomes X et Y, et la présence de Xmr dans le nucléole associé à la paire XY soulèvent la possibilité que Xmr, et d’autres protéines, y compris des protéines kinases, puissent être recrutées dans le nucléole pour remplir des fonctions liées à la synapse chromosomique, à la condensation de la chromatine et aux processus de recombinaison, ainsi qu’à la progression du cycle cellulaire.