Evolution of Individual Recognition

Polistes-paperiampiaiset ovat suuri, kosmopoliittinen primitiivisesti eusosiaalisten hyönteisten suku, joka pesii verrattain pienissä pesäkolonioissa (tyypillisesti alle 100 yksilöä).20 Pesän perustamiskäyttäytyminen vaihtelee suuresti suvun sisällä. Joillakin lajeilla pesät perustaa yksi kuningatar. Toisissa lajeissa pesät perustavat useat kuningattaret. Joissakin lajeissa pesien perustamisstrategia on joustava, sillä pesän voi perustaa joko yksittäinen kuningatar tai ryhmä yhteistyössä toimivia kuningattaria.21,22 Joustavasti pesivillä lajeilla muodostuu yhteistyössä toimivien kuningattarien välille lineaarinen valta-asemahierarkia, joka määrittää lisääntymisen ja työnjaon.20,22 Koska valta-asema on tärkeä kuntoa määrittävä tekijä, perustajattaret käyvät kiivaita kamppailuja monien kilpakumppaneidensa kanssa, ennen kuin ne asettuvat aloittelemaan pesän perustamista.21 Pesän perustamisen jälkeen aggressiivisuus vähenee, ja valta-asemaan liittyvä käyttäytyminen muuttuu aiempaa enemmän rituaaliseksi. Polistesit ovat primitiivisesti eusosiaalisia hyönteisiä, joilla ei ole erillisiä kasteja, joten työntekijät ovat potentiaalisia lisääntyjiä. Kun työläisiä syntyy, ne liittyvät pesäkkeen dominanssihierarkiaan.23

Monet todisteet viittaavat siihen, että yksilöiden tunnistaminen on kehittynyt paperiampiaisissa välittämään pesänperustajinaaraiden välisiä dominointivuorovaikutuksia. Ensinnäkin kokeellinen työ osoittaa, että yksilön tunnistamisesta on sosiaalista hyötyä vähentämällä aggressiota ja vakauttamalla sosiaalista vuorovaikutusta P. fuscatus -lajin perustajattarien välillä. Löytöemännät, joita on kokeellisesti manipuloitu estämään yksilön tunnistaminen, saavat enemmän aggressiota lajitovereiltaan ja niillä on vaikeuksia vakaan dominanssihierarkian luomisessa.24 Toiseksi, jos luonnonvaraisissa pesissä olevien löytöemäntien kasvokuvioita muutetaan niin, että tunnetut yksilöt ovat tunnistamattomia, aggressio lisääntyy ja kolonian vakaus häiriintyy.13

Yksilön tunnistamisen evoluution vertaileva analyysi viittaa myös siihen, että yksilön tunnistamisella on erityistä hyötyä lajeissa, joissa on lineaarinen dominointihierarkia pesänperustajattarien välillä. Yksilön tunnistamiseen käytettävien vaihtelevien kasvokuvioiden tyyppi on todennäköisesti kehittynyt useita kertoja Polistes-lajeissa, joilla on joustavat pesänperustamisstrategiat (eli pesät aloittaa yksi kuningatar tai useampi kuningatar). Joustavan pesänrakentamisen lajeilla on lineaarinen dominanssihierarkia ja yksilön tunnistamiseen käytettävien vaihtelevien merkintöjen tyyppi. Sitä vastoin lajeilla, joilla ei ole joustavia pesänperustamisstrategioita, merkintöjen vaihtelevuus on vähäistä, ja niiden uskotaan olevan ilman lineaarista dominanssihierarkiaa.18 Merkittävä yhteys sosiaalisen käyttäytymisen ja merkintöjen vaihtelevuuden välillä viittaa siihen, että yksilön tunnistaminen on kehittynyt, koska se on hyödyllistä lajeissa, joissa on pesivien kuningattarien välinen dominanssihierarkia. Tämä vertaileva analyysi viittaa myös siihen, että työläisten vuorovaikutus ei todennäköisesti ole se valikoiva paine, joka on johtanut yksilötunnistuksen kehittymiseen18 , koska kaikilla Polistes-lajeilla, joilla on tai ei ole yksilötunnistusta, on työläisiä. Vaikka yksilön tunnistaminen näyttää valikoituneen ensisijaisesti perustajattariin, ei ole yllättävää, että työläiset kykenevät yksilön tunnistamiseen13 , koska Polistes on primitiivisesti eusosiaalinen ryhmä, josta puuttuvat preimaginaaliset kastit.23 Tämän seurauksena työläiset ja kuningattaret ovat fenotyypeiltään ja käytökseltään hyvin samankaltaisia. Kaiken kaikkiaan kokeellinen ja vertaileva työ osoittaa, että yksilön tunnistaminen tarjoaa sosiaalisia etuja paperiampiaisnaaraille.

Yksilön tunnistamisen evoluutiota tutkivaan vertailevaan analyysiin liittyy yksi haaste. Yksilötunnistus ei ole Polistesin ainoa visuaalinen signaalijärjestelmä. Joillakin Polistes-lajeilla on vaihtelevia kasvokuvioita, jotka ovat visuaalisia signaaleja agonistisesta kyvystä (tunnetaan myös nimellä laatusignaalit; P. dominulus25-27 (mutta ks.28), P. satan,29 ja P. exclamans30). Viimeaikaiset työt osoittavat, että yksilötunnistusta ja laatusignaaleja käyttävien lajien variaatiotyypit eroavat merkittävästi toisistaan.19,31 Molemmat variaatiotyypit sisältyivät kuitenkin alkuperäiseen vertailevaan analyysiin, jossa analysoitiin kasvokuvioiden variaation evoluutiota.18 Tässä katsauksessa keskitytään ensisijaisesti yksilötunnistusta käyttävään Polistes-lajiin, P. fuscatusiin. Vaikka P. fuscatus on tällä hetkellä ainoa Polistes-laji, jossa yksilötunnistus on tunnistettu, sosiaalisen käyttäytymisen mallit ja fenotyyppinen vaihtelu eri lajien välillä viittaavat siihen, että yksilötunnistusta esiintyy todennäköisesti muissakin paperiampiaislajeissa.18

Paperiampiaisissa sekä laatu- että identiteettisignaalit ovat tärkeitä, vaikka nämä kaksi signaalijärjestelmää ovatkin varsin erilaisia. Ensinnäkin signaaleilla on erilaiset kognitiiviset vaatimukset. Laatusignalointi ei vaadi oppimista ja muistia toimiakseen tehokkaasti. Vastaanottajien tarvitsee vain verrata lähettäjän laatusignaalia malliin; malli voi olla synnynnäinen tai opittu.32 Sitä vastoin yksilön tunnistaminen vaatii laajaa oppimista ja muistia; vastaanottajien on opittava jokaisen lähettäjän yksilölliset ominaisuudet.17 Myös laatu- ja identiteettisignaalien vaihtelumallit ovat erilaisia.33,34 Laatusignaalit ovat tyypillisesti jatkuvia, yksimodaalisia piirteitä, joiden kehitys on riippuvainen olosuhteista.34,35 Identiteettisignaalit ovat paljon vaihtelevampia ja koostuvat useista piirteistä, jotka vaihtelevat toisistaan riippumatta.34 Lisäksi identiteettisignaalit eivät ole olosuhderiippuvaisia.31 Toistaiseksi empiirinen näyttö viittaa siihen, että paperiampiaisilla on joko laatu- tai identiteettisignaaleja, mutta ei molempia.19

Ei ole selvää, miksi joustavat pesästrategiat suosivat yksilöllisten identiteettisignaalien kehittymistä joillakin lajeilla ja laatusignaalien kehittymistä toisilla lajeilla. Tyypillisesti yksilön tunnistus- ja laatusignaaleja käytetään erilaisissa sosiaalisissa yhteyksissä.17,26 Agonistiset signaalit ovat erityisen hyödyllisiä lajeissa, joilla on lukuisia aggressiivisia vuorovaikutustilanteita tuntemattomien lajitovereiden kesken,36,37 ja ne jätetään usein huomioimatta vuorovaikutustilanteissa tuttujen yksilöiden kanssa.38 Identiteettisignaaleja sitä vastoin käytetään stabiileissa sosiaalisissa ryhmissä, ja ne ovat käyttökelvottomia tuntemattomien kilpakumppaneiden kanssa käydyissä vuorovaikutustilanteissa.17 Molemmat sosiaaliset yhteydet esiintyvät Polistes-ampiaisilla, joilla on joustavat pesäpistrategiat. Löytöampiaiset kilpailevat lukuisten tuntemattomien löytöampiaisten kanssa pesimäkauden ensimmäisten viikkojen aikana. Samaan aikaan löytöampiaiset muodostavat vakaita yhteistyöryhmiä, joissa yksilön tunnistaminen on todennäköisesti hyödyllisempää kuin agonistinen signalointi.

Kattavampi vertaileva analyysi on tärkeä sen selvittämiseksi, miksi jotkut lajit kehittivät agonistisia laatusignaaleja, kun taas toiset lajit kehittivät identiteettisignaaleja. Yksi mielenkiintoinen ajatus on, että lisääntymistapahtumat voivat olla keskeinen yksilön tunnistamista suosiva valikoiva paine. Transaktionaalinen vinousteoria tutkii sääntöjä, joita käytetään lisääntymisen jakamiseen sosiaalisissa ryhmissä.39 Vinousteorian näkökohdat ovat kiistanalaisia40 , mutta on olemassa hyvää kokeellista näyttöä siitä, että P. fuscatus käyttää monimutkaisia transaktioihin perustuvia päätöksentekosääntöjä lisääntymisen jakamiseen. P. fuscatus -lajin tarkat lisääntymisosuudet riippuvat sellaisista tekijöistä kuin valta-asema, sukulaisuus, itsenäiset lisääntymismahdollisuudet ja panos pesän tuottavuuteen.39 Ehkäpä lisääntymistransaktiot ovat mukana yksilön tunnistamisen evoluutiossa P. fuscatus -lajissa. Vaihtoehtoisesti signaalien evoluutio ei ehkä ole determinististä. Sen sijaan historialliset sattumat voivat vaikuttaa siihen, mitkä viestintäjärjestelmät kehittyvät missäkin linjassa.19