Meet the Beetles: Classification (2009)
Kuva: Ambrosia-syönnin monet toisistaan riippumattomat alkuperät korostettuna S. L. Woodin (Wood, 2007) scolytine- ja platypodine-kuoriaisten luokittelussa. Puu ei ole peräisin fylogeneettisestä analyysistä, mutta se on laajimmin hyväksytty luokitus.
Ambrosiakuoriaiset eivät ole monofyleettinen ryhmä. Ne ovat joukko itsenäisesti kehittyneitä sieniä viljeleviä kladeja näädän (Curculionidae) sisällä. Sieniviljelystrategia on kehittynyt useita kertoja useissa saprofagisissa kaarnakuoriais- ja nokkoskuoriaisryhmissä. Niiden evoluution paras käsittely on Farrell et al. (2001). Kolme näistä sieniä viljelevistä ryhmistä on monipuolistunut valtavasti: heimot Xyleborini ja Corthylina sekä alaheimo Platypodinae. Näiden ryhmien nimeämissuunnitelma on tällä hetkellä muuttumassa, arvovaltaisin sukuluokitus on Alonzo-Zarazaga & Lyalin (2009).
Seuraavat scolytine- ja platypodine-kuoriaisryhmät sisältävät ainakin joitakin ambrosia-lajeja: Platypodinae, Xyleborini, Corthylina, Xyloterini, Scolytoplatypodini, Premnobiini, Scolytini (Camptocerus), Cryphalini (useat trooppiset Hypothenemus-suvun lajit), Bothrosternini (jotkut Eupagiocerus-suvun lajit), Hyorrhynchini (Sueus-suvun lajit), Ctenophorini (Scolytodes unipunctatus-suvun lajit) ja luultavasti muita. On olemassa joukko muita kovakuoriaisia, jotka ovat voimakkaasti riippuvaisia sienisymbionteistaan, kuten Dendroctonus frontalis, mutta niitä pidetään enimmäkseen floemia syövinä kaarnakuoriaisina. Muut kaarnakuoriaiset ovat puhtaasti sienisyöjiä, mutta ne ovat riippuvaisia siitä, että ne löytävät sieniruokansa ympäristöstä, eivätkä kanna sitä mukanaan symbiontina. Esimerkkinä Trischidias exigua (Cryphalini)(Deyrup, 1987).
Kuva: Joitakin harvinaisia ambrosia-kuoriaisryhmiä. Vasemmalta oikealle: Camptocerus anaepennis (Scolytini), ambrosiakuoriainen Hypothenemus sp. (Cryphalini), Scolytoplatypus papuanus (Scolytoplatypodini), Treptoplatypus solidus (Platypodinae). Kuvat Sarah Smith (1), J.H. (2-4).
Yksi nopeimmin monipuolistuvista, laajimmin levinneistä ja luultavasti ekologisesti ja taloudellisesti merkittävimmistä ambrosiakuoriaisryhmistä on Xyleborini-heimo. Biologisesti tämä ryhmä on selkeästi määritelty haplodiploidisen geneettisen järjestelmän, jossa urokset ovat haploideja, lentokyvyttömiä ja usein kääpiöityneet, äärimmäisen sisäsiittoisuuden ja pakollisen ambrosiatyypin yhdistelmällä. Vaikka näitä biologisia piirteitä esiintyy muualla Scolytinae-heimossa, niiden yhdistetty esiintyminen Xyleborini-heimossa on ainutlaatuista. Näiden biologisten ominaisuuksien oletetaan myös olleen syynä nopeaan säteilyyn, joka on tuottanut lähes 1 400 lajia oligoseenin alun jälkeen (Jordal ym., 2000). Sekä nopea diversifikaatio että sisäsiittoisuus ovat todennäköisiä syitä epäselviin lajirajoihin ja selkeästi määriteltävien morfologisten piirteiden suhteelliseen puutteeseen.
Ambrosiatutkimuksen uusi aika (2017)
Olen kirjoittanut ylläolevan tekstin lähes kymmenen vuotta sitten. Sen jälkeen ambrosiasymbioosien tutkimusyhteisö on kasvanut räjähdysmäisesti (joka viikko julkaistaan vähintään yksi artikkeli aiheesta). Oma ryhmämme Floridan yliopistossa on nyt niin suuri, että yhden henkilön on vaikea pysyä ajan tasalla kaikista yksittäisistä hankkeistamme. Olemme löytäneet useita uusia kuoriaisten ja sienien keskinäisiä suhteita (mukaan lukien Flavodon ja Afroraffaelea), ottaneet genomityökalut täysin käyttöön, keränneet suurimman kokoelman kryosäilöttyjä ambrosia-kuoriaisia ja määritelleet uudelleen koko symbioottisen järjestelmän: ambrosia-symbiooseja ei ole vain yksi, vaan monia. Kirjoitimme katsauksen järjestelmää koskevaan nykytietämykseen. Katsaukseen sisältyi alla oleva kuva – sarjakuvamainen yhteenveto siitä, mitä tiedämme ambrosia-kuoriaisten monimuotoisuudesta ja identiteetistä. Voit vapaasti ladata sen ja käyttää sitä, mutta älä takerru siihen liikaa, sillä tohtori Andrew Johnson on jo uusimassa skolyyttien fylogeniaa.
Ambrosiakuoriaisten monimuotoisuus. Keltaiset muodot osoittavat mykangioita.
Deyrup, M. (1987) Trischidias exigua Wood, new to the United States, with notes on the biology of the genus. Evolution, 55, 2011-2027.
Jordal, B.H. (2002) Elongation Factor-1a resolves the monophyly of the haplodiploid ambrosia beetles Xyleborini (Coleoptera: Curculionidae). Molecular Insect Biology, 11, 453-465.
Wood, S. L. (2007) Bark and Ambrosia Beetles of South America (Coleoptera: Scolytidae). Monte L. Bean Life Science Museum, Brigham Young University, Provo, UT, 900 pp.