Kontrolloidun pariutumisen merkitys mehiläisten jalostuksessa

8 tammikuun, 2022

Mallin valinta
Geneettinen malli ja simuloitu aika
Luonnollinen valinta
Aikärakenne
Kokonaisjalostusarvo
Impact of controlled mating
Edimmäistapaus: ääretön passiivinen populaatio
Jalostus kontrolloimattomalla pariutumisella todellisuudessa
Kontrolloidun astutuksen muita näkökohtia
Suorat ja emovaikutukset
Passiivisen populaation geneettinen kehitys

Mallin valinta

Geneettinen malli ja simuloitu aika

Lemmikkieläinten jalostuksen simulointitutkimukset tukeutuvat enimmäkseen joko Fisherin infinitesimaaliseen malliin tai finiittisten lokusten malleihin . Aiemmin olemme osoittaneet mehiläisten jalostuksen yhteydessä, että finiittisiin lokusmalleihin perustuvat pitkäaikaiset simulaatiotutkimukset ovat luotettavampia kuin infinitesimaalista mallia käyttävät tutkimukset . Samassa tutkimuksessa osoitimme kuitenkin myös, että tutkimuksissa, jotka eivät ylitä 20 vuoden aikaväliä, kumpikin malli toimii yhtä hyvin. Niinpä päätimme käyttää infinitesimaalista mallia, koska siinä on vähemmän vapausasteita ja siksi tarvitaan vähemmän simulaatioiden toistoja vakaiden tulosten saamiseksi.

Simuloitu aika 20 vuotta eli 10 emäsukupolvea on melko lyhyt eläinten jalostuksen strategioiden tutkimiseen . Tällaiset rajalliset aikajänteet eivät kuitenkaan ole vailla esimerkkejä, ja ne voivat olla jopa pitkiä, kun otetaan huomioon yksittäisten kasvattajien tavoitteet.

Pitkällä aikavälillä jalostusjärjestelmät, joissa ei ole kontrolloitua astutusta, tuottavat alhaisemman sisäsiitosasteen ja siten vähentävät geneettisen varianssin häviämistä. Eläinjalostuksen lupaavat pariutumisjärjestelmät, joilla pyritään välttämään korkeat sisäsiitosasteet, kuten optimaalisen osuuden valinta, eivät kuitenkaan yleensä vaaranna geneettistä hyötyä suuressa määrin . Tämänhetkisten havaintojemme perusteella on jo selvää, että näin ei ole mehiläisten kontrolloimattoman pariutumisen kohdalla.

Vihjaillaksemme kontrolloidun ja kontrolloimattoman pariutumisen pitkän aikavälin vaikutuksia suoritimme pienimuotoisen simulaation, jossa oli 20 toistoa 100 vuoden aikana. (ks. kuva 4) Tässä simulaatiossa valitsimme parametrit $N_b=500$, $N_p=1000$, $r_{md}=-\,0.53$ ja $q=0.5$ sekä kontrolloimattoman parittelun ($N_s=0$) tai kontrolloidun parittelun $N_s=20$ paritteluasemilla. Geneettiseksi malliksi valittiin äärellinen lokusmalli, jossa on 400 linkittämätöntä lokusta, kuten on kuvattu . Sadan vuoden kuluttua geneettinen vaste simulaatiossa ilman kontrolloitua parittelua väheni 43 prosenttia verrattuna kontrolloituun paritteluun. Ilman kontrolloitua pariutumista alkuperäinen keskihajonta pieneni vain 24 % (63 % kontrolloidun pariutumisen kanssa). Toisessa simulaatiossa vähensimme geneettisen standardipoikkeaman menetystä kontrolloidussa astutuksessa lisäämällä astutusasemien määrää 50:een ja valitsemalla 50 prosenttia kaikista jalostuskuningattarista emoiksi (verrattuna 20 prosenttiin muissa simulaatioissamme). Tällä tavoin pystyimme vähentämään geneettisen keskihajonnan menetystä 63 prosentista 43 prosenttiin, kun taas geneettinen vaste 100 vuoden kuluttua väheni vain 5 prosenttia. Odotamme, että kehittyneempien valintastrategioiden, kuten optimaalisen osuuden valinnan, toteuttamisella voidaan saavuttaa korkeat vastausprosentit vielä pienemmillä varianssin vähennyksillä. Näin ollen kontrolloidusta parittelusta luopuminen on mielestämme selvästi huonompi jalostuskäytäntö mehiläisille myös pitkällä aikavälillä.

Luonnollinen valinta

Hunajamehiläisessä resistenssi loispunkkia Varroa-punkkia vastaan on ominaisuus, jota pidetään usein kuntoetuna, ja jotkin jalostusstrategiat nojautuvat olettamukseen, että resistenttien yhdyskuntien kuhnurit lisääntyvät todennäköisemmin kuin alttiiden yhdyskuntien kuhnurit . Muilla hunajamehiläisen kaupallisilla kvantitatiivisilla ominaisuuksilla, kuten hunajantuotannolla tai lempeydellä, näyttää olevan vähäpätöinen vaikutus pesäkkeiden kuntoon.

Tutkimuksissamme oletimme, että luonnollista valintaa simuloitua ominaisuutta vastaan tai sen hyväksi ei ole, ja näin ollen simulaatiomme kuvaavat tarkasti tilannetta useimpien kaupallisten ominaisuuksien osalta. Varroaresistenssiominaisuuden osalta kontrolloidun pariutumisen puuttuminen saattaa olla vähemmän huono asia kuin simulaatiomme antavat ymmärtää, sillä myös kontrolloimattomissa pariutumisissa resistentit kuhnurit saavat kuntoedun alttiisiin kuhnureihin nähden. Pienissä populaatioissa niin sanotut sietokykyiset pariutumisasemat, sellaisina kuin ne on kuvattu, voivat olla lupaava vaihtoehto klassisille pariutumisasemille tämän ominaisuuden osalta.

Aikärakenne

Simulaatioissamme kaikilla kuningattarilla, jotka olivat iältään yhdestä kolmeen vuotta, oli sama mahdollisuus olla kontrolloimattomassa pariutumisessa mukana olleen drone-yksilön emo, ja kuningattarien määrä oli sama kussakin ikäryhmässä. Vastaavasti passiivisten kuningattarien emät valittiin satunnaisesti yhden ja kolmen vuoden ikäisistä kuningattarista. Todellisuudessa nuorempia kuningattaria on enemmän, koska useat kuningattaret eivät saavuta kolmea ikävuotta sairauksien, pesäketappioiden tai rekrytointikäytännön vuoksi. Lisäksi on todennäköistä, että passiivisessa populaatiossa kuningattarien sukupolvien välinen aika on todellisuudessa suurempi kuin jalostuspopulaatiossa, koska passiivisessa populaatiossa ei ole tarvetta parantaa nopeasti geneettistä materiaalia. Tämä vaikutus voimistuu tulevaisuudessa entisestään, kun genomisen valinnan ansiosta sukupolvien välit voivat lyhentyä. Tässä tutkimuksessa pyrittiin kuitenkin selvittämään kontrolloidun pariutumisen vaikutuksia jalostusmenestykseen. Voidaksemme kvantifioida sen vaikutukset vältimme sekoittamasta niitä muihin tekijöihin, kuten ikärakenteeseen tai sukupolvien väleihin. Koska kaikenikäiset kuningattaret ovat tasavertaisesti edustettuina, passiivisessa populaatiossa kuningattarista kuningattareihin on keskimäärin kahden vuoden sukupolviväli, joka vastaa kuningattarista kuningattareihin siitospopulaation sukupolviväliä. Tämä helpottaa jalostus- ja passiivipopulaatioiden vertailua.

Simulointitutkimukset, joissa käytetään realistisia ikärakenteita ja sukupolvivälejä, edellyttäisivät yksityiskohtaista tietoa passiivipopulaation mehiläishoitajien käyttäytymisestä. Passiivipopulaation luonteen vuoksi tällaisia tietoja ei kuitenkaan ole saatavilla. Alueilla, joilla mehiläishoitoa harjoittavat pääasiassa suuret kaupalliset toimijat, menettelyt ovat todennäköisesti hyvin standardoituja. Mehiläishoidon monimuotoinen rakenne Euroopassa, jossa on paljon vapaa-ajan mehiläishoitajia, viittaa kuitenkin siihen, että yksittäiset käytännöt vaihtelevat suuresti. Odotamme kuitenkin, että realistiset simulaatiot johtaisivat samankaltaisiin tuloksiin kuin tässä esitetyt.

Kokonaisjalostusarvo

Valintakriteerinä näissä simulaatioissa käytettiin valintakriteerinä suurimman osan mehiläisten jalostusta käsittelevän kirjallisuuden mukaisesti työläisryhmän välittömien ja maternaalisten jalostusarvojen summaa. Tämä arvo valitaan yleensä, koska se edustaa yhdyskunnan parittelemattoman kuningattaren jälkeläisen odotettavissa olevia geneettisiä ominaisuuksia .

Simuloinnin jälkeen, kun tutkimme populaation geneettisen vasteen muutosta, valitsimme kuitenkin kokonaisjalostusarvoksi kuningattaren suorien ja emon jalostusarvojen summan. Tämän valinnan etuna on se, että sen avulla voidaan verrata geneettistä edistymistä lisääntymispopulaatioiden ja passiivisten populaatioiden välillä, vaikka PQ:ta simuloidaan yleensä ilman työläisryhmiä. Aiemman työmme perusteella valintakriteeri ja tässä määritelty kokonaisjalostusarvo käyttäytyvät yleensä samalla tavalla. Tätä kokonaisjalostusarvon määritelmää on aiemmin käytetty .

Impact of controlled mating

Lineaarinen geneettinen kehitys on linjassa muiden kirjallisuudessa esitettyjen jalostussimulaatioiden kanssa . Lisäksi geneettisen edistymisen nopeus ominaisuudessa, jossa on kohtalainen negatiivinen korrelaatio suorien ja emovaikutusten välillä ($r_{md}=-\,0.53$) kontrolloiduissa astutusolosuhteissa, on samanlainen kuin .

Tietämyksemme mukaan nämä ovat ensimmäiset simulointitutkimukset, jotka koskevat jalostusstrategioita, joissa ei käytetä astutuksen valvontaa. Havaitsimme, että kontrolloidun pariutumisen puuttuminen heikentää selvästi geneettistä edistystä kaikissa olosuhteissa kahdella tavalla.

Ensiksikin se sallii vain epätarkkoja suhteiden laskelmia ja johtaa siten vähemmän luotettavaan BLUP-pohjaiseen jalostusarvon estimointiin .
Toiseksi se ei mahdollista valintaa isäpolulla, ja geneettistä edistystä haittaavat jatkuvasti kuningattaret, jotka parittelevat jalostus- tai passiivipopulaatiosta peräisin olevien geneettisesti huonompien kuhnureiden kanssa.

Koska passiivipopulaatioon kuuluvat kuhnurit eivät voi hyötyä jalostuspyrkimyksistä tai hyötyvät niistä vain epäsuorasti, vaara siitä, että kuningattaret parittelevat ei-toivotun geneettisen aineksen kanssa, kasvaa sitä mukaa, mitä suurempi on suhteellinen PQ:n osuus populaatiossa. Korkeat korrelaatioluvut BQ:n suhteellisen osuuden populaatiossa ja geneettisen voiton nopeuden välillä osoittavat, että geneettisesti huonompien kuhnureiden vaikutus on vallitseva tekijä.

Jos kasvattajat antavat neitseellisiä kuningattaria passiivipopulaatioon ($q>0$), tämä parantaa passiivipopulaation keskimääräistä genetiikkaa. Tämä vaikuttaa kuitenkin jalostuspopulaatioon vain aina, kun BQ parittelee passiivipopulaatioon kuuluvan dronen kanssa. Tämä selittää, miksi positiivisen q-arvon positiivinen vaikutus oli erityisen suuri silloin, kun passiivinen populaatio oli suhteellisen suuri. Lisääntymispopulaation paraneminen $q>0$:n ansiosta oli yleensä pientä, mikä johtuu vaikutuksen epäsuorasta luonteesta.

Tilannetta $q>0$:n suhteen voidaan verrata muiden maatalouseläinlajien ydinjalostusohjelmiin, joissa ytimestä syntyneitä yksilöitä levitetään peruspopulaatioon. Samankaltaisessa tilanteessa (vaikkakin kontrolloiduissa astutuksissa peruspopulaation isien kanssa) James johti myös tällaisten käytäntöjen pienen positiivisen vaikutuksen.

Edimmäistapaus: ääretön passiivinen populaatio

Tapauksessa, jossa tehtiin kontrolloimattomia astutuksia äärettömän passiivisen populaation kanssa, joka ei saanut kuningattaria siitospopulaatiosta ($q=0 $), geneettistä lisähyötyä kertyi vain vähän muutamien vuosien jälkeen (ks. kuva 1, taulukko 2). Tämä saattaa ensisilmäyksellä vaikuttaa yllättävältä, koska voisi ajatella, että parempien emokuningattarien valinnan pitäisi johtaa ainakin jonkinlaiseen parannukseen. Tälle vaikutukselle on kuitenkin teoreettinen selitys, joka on kuvattu alla.

Olkoon $\overline{\mathrm {TBV}}_t$ jalostuspopulaation keskimääräinen jalostusarvo vuonna t. Koska oletimme, että passiivisessa populaatiossa ei tapahdu valintaa ja että se ei voi hyötyä jalostuspopulaatiosta ($q = 0$, $p =\frac{N_b}{N_b+\infty }=0$), äärettömän passiivisen populaation keskimääräinen jalostusarvo pysyy vakiona $\(\overline{\mathrm {TBV}}_0$. Lisäksi oletimme, että valittujen jalostuskuningattarien keskimääräinen jalostusarvo vuonna t on $\overline{\mathrm {TBV}}_t+S_t$ ja että $S_t\le S$ on rajattu kaikkina vuosina. Nyt, kun jalostuspopulaation keskimääräinen jalostusarvo on parantunut tällä ylärajalla S,

$$$\begin{aligned} \overline{\mathrm {TBV}}_{t_0}=\overline{\mathrm {TBV}}_{0}+S, \end{aligned}$$$

saamme seuraavalle sukupolvelle vuoden $t_0$ valittujen kuningattarien ja passiivipopulaatiosta peräisin olevien kuhnurien keskiarvon. I.e.,

$$\begin{aligned} \overline{\mathrm {TBV}}_{t_0+\text {sukupolven väli}}}&=\frac{1}{2}\left( \overline{\mathrm {TBV}}_{t_0}+S_{t_0}+\overline{\mathrm {TBV}}_0\right) \\\&\le \frac{1}{2}\left( \overline{\mathrm {TBV}}_{0}+S+S+\overline{\mathrm {TBV}}_0\right) \\\&=\overline{\mathrm {TBV}}_{0}+S \end{aligned}$$ $$

Thus, jalostuspopulaation keskimääräinen jalostusarvo ei koskaan ylitä valittujen emokuningattarien maksimaalista paremmuutta S.

Jalostus kontrolloimattomalla pariutumisella todellisuudessa

Työntekijöiden hygieenisen käyttäytymisen parantamiseksi on tehty useita mehiläisten jalostuskokeita ilman kontrolloitua pariutumista, mutta näiden tutkimusten tulokset ovat ristiriitaisia. Toisissa tutkimuksissa on havaittu vain pieniä parannuksia viiden sukupolven aikana, mutta toiset tutkimukset ovat osoittaneet lyhytaikaista jalostusmenestystä ilman kontrolloitua parittelua hygieniakäyttäytymisen valinnassa, mutta niissä ei ole tutkittu, voisiko geneettisen parannuksen alkunopeus yhden sukupolven jälkeen säilyä pidempiä aikoja. Itse asiassa tulokset osoittavat alkuvaiheen parannusta kahden ensimmäisen vuoden aikana, mutta sen jälkeen kehitys pysähtyy. Samoin simulaatiotutkimuksemme osoittivat, että alkuvaiheen jalostusmenestys kontrolloimattomissa olosuhteissa oli vain hieman huonompi kuin valinnassa kontrolloidun astutuksen avulla. Simulaatiomme osoittavat kuitenkin, että tämä alkuvaiheen geneettinen parannus ensimmäisinä vuosina ei pysy yllä keskipitkällä ja pitkällä aikavälillä.

Kontrolloidun astutuksen muita näkökohtia

Tässä tutkimuksessa emme olettaneet, että geneettisellä siirrolla jalostus- ja passiivipopulaatioiden välillä olisi muita vaikutuksia kuin vaikutus määrittelemättömään ominaisuuteen. Näin olisi, jos jalostus- ja passiivipopulaatiot ovat geneettisesti samankaltaisia eli kuuluvat samaan alalajiin. Käytännössä monet vastaperustetut mehiläisten jalostusohjelmat Euroopassa joutuvat kuitenkin kohtaamaan tilanteen, jossa alkuperäinen populaatio on erittäin uhanalainen vieraiden hunajamehiläisten alalajien käyttöönoton aiheuttaman sekoittumisen vuoksi. Alkuperäisten alalajien säilyttämisen moraalisen näkökohdan lisäksi sekoittumisen estämiseen on myös taloudellisia syitä, sillä on havaittu, että hybridit käyttäytyvät entistä aggressiivisemmin ja että alkuperäisillä alalajeilla on yleensä paikallisen sopeutumisen ansiosta kuntoetuja . Alueilla, joilla alalajien risteytymisen vaara on olemassa, valvottu pariutuminen on ratkaisevan tärkeää muutenkin kuin jalostuksen edistymisen vuoksi .

Alueilla, joilla ei ole tarvittavia maantieteellisiä ominaisuuksia turvallisille pariutumisasemille, keinosiemennys voi olla käyttökelpoinen vaihtoehto . Lisäksi kontrolloidun astutuksen vaihtoehtoiset strategiat, joissa käytetään nuptiolentojen ajallisia siirtymiä, ovat osoittaneet lupaavia tuloksia .

Suorat ja emovaikutukset

Suorien vaikutusten suosima valikoituminen kontrolloiduissa astutusolosuhteissa on linjassa tulosten kanssa, ja se voidaan selittää suuremmalla suoralla additiivisella geneettisellä varianssilla . Äitiysvaikutusten negatiivinen valikoituminen silloin, kun ne korreloivat voimakkaasti negatiivisesti suorien vaikutusten kanssa, on osoitettu simulaatiotutkimuksissa muille maatalouslajeille . Astutusasemien lukumäärän, joka vastaa isien lukumäärää muissa lajeissa, merkitys voidaan selittää seuraavasti. Toisaalta pieni määrä astutuspaikkoja merkitsee voimakasta valintaa isäpuolella, mikä vaikuttaa positiivisesti testattujen työntekijäryhmien suoriin jalostusarvoihin. Toisaalta suurempi astutusasemien määrä johtaa isien suurempaan geneettiseen monimuotoisuuteen ja siten työntekijäryhmien suoriin vaikutuksiin. Tämä lisää suorien jalostusarvojen arvioinnin tarkkuutta . Ominaisuuksilla, joilla on alhainen negatiivinen korrelaatio suorien ja emovaikutusten välillä, on yleensä korkeampi kokonaisheritabiliteetti ja siten tarkemmat jalostusarvot, ja ne voivat siten hyötyä intensiivisestä valintaohjelmasta. Sen sijaan ominaisuudet, joiden suorat ja emovaikutukset korreloivat voimakkaasti negatiivisesti, tarvitsevat suuremman määrän isiä jalostusarvojen tarkkaa estimointia varten.

Mikäli emovaikutukset ilmenevät suoraan valittavissa BQ:ssä, niiden suorat jalostusarvot voidaan päätellä vain suhteellisuustietojen kautta työntekijäryhmiinsä. Tämä suhdetieto on paljon epätarkempi, kun käytetään kontrolloimatonta parittelua, mikä selittää voimakkaamman keskittymisen emovaikutuksiin. Tämä tarkoittaa, että osa geneettisen hyödyn vähenemisestä valintajärjestelmissä, joissa ei käytetä kontrolloitua astutusta, johtuu myös siitä, että suoria jalostusarvoja ei voida arvioida tarkasti. Näin ollen valinnan painopiste siirtyy pois suorien ja emovaikutusten ihanteellisesta sekoituksesta ja keskittyy liian voimakkaasti emovaikutuksiin.

Geneettinen edistyminen jalostusjärjestelmissä, joissa käytetään kontrolloitua astutusta, osoittaa, että suorien ja emovaikutusten vahvan negatiivisen korrelaation vallitessa voi olla ihanteellista uhrata emovaikutukset, jotta emovaikutusten geneettinen menetys voidaan korvata liikaa suorien vaikutusten voitoilla. Kun negatiivinen korrelaatio on pienempi, molempien vaikutusten positiivinen valinta vaikuttaa suotuisalta. Tulevaisuuden tutkimukset siitä, miten suoriin ja emovaikutuksiin kohdistuvan valinnan kohteena olevien lokusten ihanteellinen painotus riippuu niiden (yhteis)variansseista, ovat erittäin kiinnostavia.

Negatiivinen valinta emovaikutuksiin voi johtaa käytännön vaikeuksiin, vaikka se ylikompensoitaisiinkin suoralla geneettisellä voitolla. Se tekee kuningattaresta riippuvaisemman omista työläisistään, mikä voi johtaa ongelmiin kuningattaren vaihtokäytännössä . Käytännön jalostusohjelmissa ei kuitenkaan ole toistaiseksi havaittu kummankaan vaikutuksen negatiivista muutosta .

Simulaatioidemme geneettiset parametrit saattavat vaikuttaa hieman äärimmäisiltä. Erityisesti $r_{md}=-\,0.88$ vaikutusten välinen negatiivinen korrelaatio voidaan nähdä liian voimakkaana ja tarkasteltujen ominaisuuksien periytyvyydet ovat suuria. Päätimme käyttää näitä parametreja, koska ne heijastavat arvioita, jotka on saatu taloudellisesti merkityksellisistä ominaisuuksista, kuten hunajantuotannosta tai parveutumiskäyttäytymisestä . Negatiivisia geneettisiä korrelaatioita suorien ja emovaikutusten välillä on toistuvasti arvioitu muiden tuotantoeläinten osalta, ja joissakin tapauksissa ne ovat saavuttaneet tai ylittäneet arvot, jotka ovat noin – 0,9 . Hunajamehiläisten parametrien arviointi on erityisen vaikeaa, koska kullakin kuningattarella on jälkeläisinä vain yksi työläisryhmä, jonka avulla voidaan erottaa suorat vaikutukset emovaikutuksista. Maniatis ja Pollott osoittivat lampaita koskevassa tutkimuksessaan, että vaikutusten välisiä kohtuuttoman voimakkaita negatiivisia korrelaatioita voidaan arvioida, kun jälkeläisten määrä emoa kohti on pieni ja suoritustiedot puuttuvat. Mehiläissimulaatiotutkimukset ovat kuitenkin osoittaneet, että mehiläisten geneettisiä parametreja voidaan arvioida ilman vääristymiä .

Hunajamehiläisten jalostussimulaatiot, joissa käytettiin heikompaa geneettistä korrelaatiota $r_md} = -\,0.18$, toteutettiin, ja ne osoittivat vain määrällisiä eikä niinkään laadullisia eroja niihin, joissa käytettiin mallia $r_md}=-\,0.53$. Näin ollen uskomme, että tämän työn keskeiset tulokset pitävät paikkansa myös siinä tapauksessa, että suorien ja äidin vaikutusten välinen todellinen korrelaatio on pienempi kuin oletimme. Lisäksi on hyvin todennäköistä, että vaikka jalostusarvot estimoidaan väärillä parametreilla, sillä ei ole suurta vaikutusta .

Epäsuoria geneettisiä vaikutuksia omaavilla ominaisuuksilla on usein erityisen suuria periytyvyyksiä, jotka johtuvat vaikutusten välisestä negatiivisesta korrelaatiosta. Äärimmäisissä tapauksissa yksittäisten vaikutusten geneettinen varianssi voi ylittää fenotyyppisen varianssin, mikä johtaa yli 1:n suuruisiin heritabiliteetteihin, mikä on mahdotonta klassisessa teoriassa ilman epäsuoria vaikutuksia . Mehiläisissä tätä vaikutusta vahvistaa entisestään se, että suora vaikutus ilmenee pikemminkin kollektiivissa kuin yksittäisessä yksilössä, mikä pienentää fenotyyppistä varianssia entisestään. Tämän vuoksi on suositeltavaa olla varovainen, kun mehiläisten ominaisuuksien suurista periytyvyyksistä johdetaan seurauksia. Esimerkiksi Brascamp ym. ovat raportoineet, että korkeista heritabiliteeteista huolimatta mehiläisten jalostusohjelmien valintaeroja voidaan pitää vähäisinä.

Passiivisen populaation geneettinen kehitys

Tietämyksemme mukaan nämä ovat ensimmäiset simulaatiot, joissa tutkitaan jalostusohjelmien vaikutusta ympäröivään valikoimattomaan populaatioon missä tahansa maatalouslajissa. Ydinjalostusohjelmia, joissa on toisistaan riippuvaisia populaatioita, on kuitenkin tutkittu. Näissä jalostusohjelmissa on ennustettu teoreettisesti, että populaatioiden välinen geneettinen kontribuutio on lopulta samansuuntainen, ja se on havaittu simulaatioissa. Näin ollen jalostuspopulaatioiden ja passiivisten populaatioiden samansuuntaista geneettistä edistymistä, joka havaittiin $q>0$ tapauksessa, voidaan olettaa myös maternaalisesti omavaraisen passiivisen populaation tapauksessa, kun otetaan huomioon yli 20 vuoden aikaväli. Se osoittaa, että jalostuspopulaatiota koskevilla päätöksillä voi olla vakavia seurauksia koko populaatiolle, koska ne vaikuttavat väistämättä passiivipopulaation geneettisiin muutoksiin ajallisella viiveellä. Se korostaa selvästi niiden kasvattajien merkitystä, jotka käyttävät kontrolloitua astutusta, koska he tasoittavat tietä koko populaation geneettiselle parantamiselle. Tulokset osoittavat, että mehiläishoitajien, joilla ei ole jalostuksellisia tavoitteita, on edullista hankkia kuningattaret aktiivisilta kasvattajilta, koska näin he voivat hyötyä jalostustoiminnasta lyhyemmällä aikaviiveellä.

Savage Rose