ENERGIANKULUTUKSEN MITTAAMINEN
Elämää voidaan pitää palamisprosessina. Elimistön aineenvaihdunta edellyttää energiantuotantoa polttamalla polttoainetta hiilihydraatin, proteiinin, rasvan tai alkoholin muodossa. Tässä prosessissa kuluu happea ja syntyy hiilidioksidia. Energiankulutuksen mittaaminen tarkoittaa lämmöntuotannon tai lämpöhäviön mittaamista, ja tätä kutsutaan suoraksi kalorimetriaksi. Lämmöntuotannon mittaamista mittaamalla hapenkulutusta ja/tai hiilidioksidin tuotantoa kutsutaan epäsuoraksi kalorimetriaksi.
Varhaiset energiankulutuksen mittaamiseen tarkoitetut kalorimetrit olivat suoria kalorimetrejä. Lavoisier rakensi 1700-luvun lopulla yhden ensimmäisistä kalorimetreistä, jolla mitattiin energiankulutusta marsulla. Eläin asetettiin lankahäkkiin, joka oli laitteen keskellä. Ympäröivä tila oli täytetty jääpaloilla. Kun jää suli eläimen ruumiinlämmöstä, vesi kerättiin astiaan ja punnittiin. Jääkuoppaa ympäröi lumella täytetty tila, jotta lämpötila pysyisi vakiona. Näin lämpö ei päässyt haihtumaan ympäristöstä sisempään jääkuoreen. Kuvassa 1 esitetään Lavoisierin kalorimetri kaavamaisesti. Nykyään lämpöhäviö mitataan kalorimetrissä poistamalla lämpö jäähdyttävällä ilma- tai vesivirralla tai mittaamalla lämpövirta seinän läpi. Ensimmäisessä tapauksessa lämmön johtuminen kalorimetrin seinämän läpi estetään, ja lämpövirta mitataan sisään- ja ulosvirtauksen välisen lämpötilaeron ja jäähdytysaineen virtausnopeuden tulona. Jälkimmäisessä tapauksessa sen sijaan, että estettäisiin lämmön virtaus seinämän läpi, tämän virtauksen nopeus mitataan seinämän lämpötilaeroista. Tätä menetelmää kutsutaan gradienttikerroskalorimetriaksi.
Kuva 1:
Lavoisierin kalorimetri. Eläimen kuluttama lämpö sulattaa sisävaipan jään. Ulkotakissa oleva lumi estää lämmönvaihdon ympäristön kanssa (Viitteestä 1).
Epäsuorassa kalorimetriassa lämmön tuotanto lasketaan kemiallisista prosesseista. Kun esimerkiksi tiedetään, että 1 mol glukoosin hapettuminen vaatii 6 mol happea ja tuottaa 6 mol vettä, 6 mol hiilidioksidia ja 2,8 MJ lämpöä, voidaan lämmöntuotanto laskea hapen kulutuksesta tai hiilidioksidin tuotannosta. Hapen ja hiilidioksidin energiaekvivalentti vaihtelee hapetetun ravintoaineen mukaan (taulukot 1 ja 2).
Taulukko 1. Hapen ja hiilidioksidin energiaekvivalentti:
Metaboloiduista ravinteista aiheutuva kaasunvaihto ja lämmöntuotanto
Ravinne | Kulutus. Happi (l/g) |
Tuotanto hiilidioksidi (l/g) |
Lämpö (kJ/g) |
---|---|---|---|
Hiilihydraatti | 0.829 | 0.829 | 17.5 |
Proteiini | 0.967 | 0.775 | 18.1 |
Rasva | 2.019 | 1.427 | 39.6 |
Kaavio 2:
Hapen ja hiilidioksidin energiaekvivalentit
Ravintoaine | Happi (kJ/l) |
Hiilidioksidi (kJ/l) |
---|---|---|
Hiilihydraatti | 21.1 | 21.1 |
Proteiini | 18.7 | 23.4 |
Rasva | 19.6 | 27.8 |
Brouwer (2) laati yksinkertaiset kaavat, joiden avulla voitiin laskea lämmöntuotanto sekä hapenkulutuksen, hiilidioksidintuotannon ja virtsan typpihäviön aiheuttamat hapettuneet hiilihydraatin (C), valkuaisaineen (P) ja rasvan (F) määrät. Laskentaperiaate koostuu kolmesta yhtälöstä, joissa on mainitut kolme mitattua muuttujaa:
Hapenkulutus = 0,829 C + 0,967 P + 2,019 F
Hiilidioksidituotanto = 0,829 C + 0,775 P + 1,427 F
Lämmöntuotanto = 21.1 C + 18,7 P + 19,6 F
Valkuaisen hapettuminen (g) lasketaan 6,25 x virtsan typpi (g), minkä jälkeen hapenkulutus ja hiilidioksidituotanto voidaan korjata proteiinin hapettumisen osalta, jotta hiilihydraattien ja rasvojen hapettuminen voidaan laskea. Näistä luvuista johdettu yleinen kaava energiantuotannon (E) laskemiseksi on:
E = 16,20 * hapenkulutus + 5,00 * hiilidioksidintuotanto – 0,95 P
Tässä kaavassa P:n osuus E:stä, ns. proteiinikorjaus, on vain pieni. Kun proteiinien normaali hapettuminen on 10-15 prosenttia päivittäisestä energiantuotannosta, proteiinikorjaus E:n laskemisessa on noin 1 prosentti. Yleensä vain virtsan typpi mitataan, kun tarvitaan tietoa C:n, P:n ja F:n osuudesta energiantuotannossa. Energiantuotantoa laskettaessa proteiinikorjaus jätetään usein huomiotta.
Metaboloivaa energiaa on käytettävissä energiantuotantoon lämmön muodossa ja ulkoiseen työhön. Tällä hetkellä kokonaisenergiankulutuksen arvioinnissa käytetään nykyisin epäsuoraa kalorimetriaa. Epäsuorassa kalorimetriassa energiankulutus lasketaan hapen ja hiilidioksidin kaasunvaihdosta. Tuloksena saadaan elimistön kokonaisenergiankulutus lämmöntuotantoon ja työtehoon. Suorassa kalorimetriassa mitataan vain lämpöhäviö. Lepotilassa kokonaisenergiankulutus muunnetaan lämmöksi. Fyysisen aktiivisuuden aikana syntyy myös työtehoa. Ulkoiseen työhön käytetyn energiankulutuksen osuus on työteho. Levossa epäsuoralla kalorimetrialla mitattu energiankulutus vastaa suoralla kalorimetrialla mitattua lämpöhäviötä. Fyysisen aktiivisuuden aikana lämpöhäviö on järjestelmällisesti pienempi kuin epäsuoralla kalorimetrialla arvioitu energiankulutus ja voi olla jopa 25 prosenttia pienempi kuin kokonaisenergiankulutus kestävyysliikunnan aikana. Ero kasvaa liikunnan intensiteetin kasvaessa. Esimerkiksi pyöräilyn aikana epäsuoralla kalorimetrialla arvioitu energiankulutus vastaa lämpöhäviön ja voimantuoton summaa (3). Pyöräilyn aikainen työteho, tehontuotto jaettuna energiankulutuksella, on välillä 15-25 %.
Nykyaikaisia epäsuoraa kalorimetriaa hyödyntäviä tekniikoita ihmisen energiankulutuksen mittaamiseen ovat kasvomaski tai tuuletettu huppu, hengityskammio (koko huoneen kalorimetri) ja kaksoismerkitty vesimenetelmä. Kasvomaskia käytetään tyypillisesti energiankulutuksen mittaamiseen standardoidun toiminnan aikana juoksumatolla tai polkupyöräergometrillä. Tuuletettua huppua käytetään lepoenergiankulutuksen ja ruoan käsittelyyn kuluvan energiankulutuksen (ruokavalion aiheuttama energiankulutus) mittaamiseen. Hengityskammio on ilmatiivis huone, joka tuuletetaan raitisilmalla. Hengityskammion ja tuuletushuppujärjestelmän välinen ero on periaatteessa koko. Hengityskammiossa koehenkilö on täysin suljettu sen sijaan, että vain pää olisi suljettu, mikä mahdollistaa fyysisen toiminnan kammion koosta riippuen. Hupun alla tai hengityskammiossa tehtävissä mittauksissa ilma imetään järjestelmän läpi pumpun avulla ja puhalletaan sekoituskammioon, josta otetaan näyte analysointia varten. Mittaukset koskevat ilmavirtaa sekä sisään- ja ulosvirtaavan ilman happi- ja hiilidioksidipitoisuuksia. Yleisin ilmavirran mittauslaite on kuivakaasumittari, joka on verrattavissa maakaasun kulutuksen mittaamiseen kotona. Happi- ja hiilidioksidipitoisuudet mitataan yleensä paramagneettisella happianalysaattorilla ja hiilidioksidipitoisuudet infrapuna-analysaattorilla. Ilmavirta säädetään siten, että happi- ja hiilidioksidipitoisuuksien erot tulo- ja poistoilman välillä pysyvät 0,5-1,0 prosentin välillä. Aikuisilla tämä tarkoittaa noin 50 l/min ilmavirtaa levossa hupun alla, 50-100 l/min istuen hengityskammiossa, kun taas kuntoilevilla koehenkilöillä virtaus on nostettava yli 100 l/min. Jälkimmäisessä tilanteessa on valittava kompromissi virtausnopeuden suhteen, kun mittauksia on jatkettava 24 tunnin ajan, johon sisältyy aktiivisia ja passiivisia jaksoja. Harjoitusjaksojen aikana 1 prosentin hiilidioksidipitoisuus ei saisi ylittyä pitkiä aikoja. Lepojaksojen aikana, kuten yöunien aikana, taso ei saisi laskea liian paljon alle optimaalisen mittausalueen 0,5-1,0 %. Virtausnopeuden muuttaminen havainnointivälin aikana vähentää mittausten tarkkuutta järjestelmän vasteajan vuoksi. Vaikka huuvan ja kammiojärjestelmän virtausnopeus on vertailukelpoinen, hengityskammion tilavuus on yli 20 kertaa suurempi kuin tuuletetun huuvan tilavuus. Näin ollen havaintojakson vähimmäispituus hupussa on noin 0,5 tuntia ja hengityskammiossa 5-10 tuntia.
Kaksoisleimattu vesimenetelmä on innovatiivinen muunnelma epäsuorasta kalorimetriasta, joka perustuu havaintoon, jonka mukaan hengityksen hiilidioksidin sisältämä happi on isotooppitasapainossa elimistön veden sisältämän hapen kanssa. Menetelmässä kehon vettä rikastetaan hapen ja vedyn isotoopilla ja määritetään sitten molempien isotooppien huuhtoutumiskinetiikka. Kaksoisleimattu vesi tarjoaa erinomaisen menetelmän, jolla voidaan mitata kokonaisenergiankulutusta liikuntakyvyttömillä ihmisillä heidän tavanomaisessa ympäristössään 1-4 viikon ajanjakson aikana. Kun kehon vettä on rikastettu leimatulla hapella ja vedyllä juomalla kaksoisleimattua vettä, suurin osa hapen isotoopista häviää vetenä, mutta osa häviää myös hiilidioksidina, koska kehon nesteissä oleva hiilidioksidi on isotooppitasapainossa kehon veden kanssa bikarbonaattialtaissa tapahtuvan vaihdon vuoksi (4). Vetyisotooppi häviää ainoastaan vetenä. Näin ollen hapen isotoopin huuhtoutuminen on nopeampaa kuin vedyn isotoopin, ja ero edustaa CO2-tuotantoa. Suositeltavia isotooppeja ovat hapen ja vedyn vakaat, raskaat isotoopit, happi-18 (18O) ja deuterium (2H), koska niiden avulla ei tarvitse käyttää radioaktiivisuutta ja niitä voidaan käyttää turvallisesti. Molempia isotooppeja esiintyy luonnostaan juomavedessä ja siten myös elimistön vedessä. CO2-tuotanto, joka lasketaan näiden kahden isotoopin eliminaatioeron perusteella, on aineenvaihdunnan mittari. Käytännössä tarkkailun kesto määräytyy isotooppien biologisen puoliintumisajan ja energiankulutuksen tason mukaan. Tarkkailun vähimmäiskesto on noin 3 päivää henkilöillä, joilla on suuri energiankulutus, kuten ennenaikaisilla lapsilla tai kestävyysurheilijoilla. Enimmäiskesto on 30 päivää tai noin 4 viikkoa iäkkäillä (istumatyötä tekevillä) henkilöillä. Tarkkailujakso alkaa perusnäytteen ottamisella. Sitten annetaan punnittu isotooppiannos, joka on yleensä 10 % 18O:n ja 5 % 2H:n seos vedessä. 70 kg painavalle aikuiselle käytetään 100-150 ml vettä. Tämän jälkeen isotoopit tasapainottuvat kehon veden kanssa, ja alkunäyte kerätään. Tasapainottumisaika riippuu kehon koosta ja aineenvaihduntanopeudesta. Aikuisen kohdalla tasapainottuminen kestää 4-8 tuntia. Tasapainon aikana tutkittava ei yleensä nauti ruokaa tai juomaa. Aloitusnäytteen ottamisen jälkeen koehenkilö suorittaa rutiinit kokeen suorittajan ohjeiden mukaisesti. Kehon vesinäytteet (veri, sylki tai virtsa) kerätään säännöllisin väliajoin tarkkailujakson loppuun asti. Kaksoismerkityllä vesimenetelmällä saadaan tarkkaa ja täsmällistä tietoa hiilidioksidin tuotannosta. Hiilidioksidituotannon muuntaminen energiankulutukseksi edellyttää tietoa hiilidioksidin energiaekvivalentista (taulukko 2), joka voidaan laskea hapetettavaa substraattiseosta koskevien lisätietojen avulla. Yksi vaihtoehto on energiaekvivalentin laskeminen ruokavalion makroravintokoostumuksesta. Energiataseessa substraatin saanti ja substraatin hyödyntäminen oletetaan identtisiksi.