Kun tutkimme elävää maailmaa, huomaamme, että yksittäiset organismit ovat yleensä ryhmittyneet kokoelmiksi, jotka muistuttavat toisiaan enemmän tai vähemmän läheisesti ja eroavat selvästi muista ryhmistä. Drosofiloiden sisarusten läheinen tarkastelu osoittaa eroja harjaksissa, silmien koossa ja värikuvion yksityiskohdissa kärpäsestä toiseen, mutta hyönteistutkijalla ei ole minkäänlaisia vaikeuksia erottaa Drosophila melanogasteria vaikkapa Drosophila pseudoobscurasta. Koskaan ei nähdä kärpästä, joka olisi näiden kahden lajin puolivälissä. On selvää, että ainakaan luonnossa näiden kahden muodon välillä ei ole tehokasta risteytymistä. Lajilla tarkoitetaan eliöryhmää, joka vaihtaa geenejä ryhmänsä sisällä, mutta ei voi tehdä niin muiden ryhmien kanssa. Lajin sisällä voi olla paikallisia populaatioita, jotka ovat myös helposti erotettavissa toisistaan joidenkin fenotyyppisten piirteiden perusteella, mutta myös niiden välillä voidaan helposti vaihtaa geenejä. Näin ollen kenelläkään ei ole vaikeuksia erottaa ”tyypillistä” senegalilaista ”tyypillisestä” ruotsalaisesta, mutta Pohjois-Amerikassa viimeisten 300 vuoden aikana tapahtuneen ihmisten muutto- ja pariutumishistorian seurauksena näiden maantieteellisten paikallistyyppien välillä on valtava määrä ihmisiä, jotka ovat keskenään hyvin erilaisia. He eivät ole erillisiä lajeja. Maantieteellisesti määriteltyä populaatiota, joka eroaa geneettisesti muista paikallisista populaatioista mutta pystyy vaihtamaan geenejä näiden muiden paikallisten populaatioiden kanssa, kutsutaan joskus maantieteelliseksi roduksi. Esimerkiksi maaetana Cepaea nemoralis, jonka kuoren värin ja kaistaleiden polymorfismia kuvattiin luvussa 24, esiintyy usein albiino kuoria Pyreneillä korkeammilla alueilla, mutta ei missään muualla, joten voimme erottaa Cepaean Pyreneiden ”rodun”.Yleisesti ottaen lajien eri maantieteellisissä populaatioissa on jonkin verran eroja eri geenien frekvensseissä, joten tietyn populaation erottaminen erilliseksi roduksi on mielivaltaista, minkä vuoksi rodun käsitettä ei enää juurikaan käytetä biologiassa.
SANOMAA
Laji on ryhmä organismeja, jotka pystyvät vaihtamaan geenejä keskenään, muttaovat geneettisesti kykenemättömiä vaihtamaan geenejä luonnossa muiden vastaavien ryhmien kanssa. Ageografinen rotu on fenotyyppisesti erottuva paikallinen populaatio lajin sisällä, joka kykenee vaihtamaan geenejä muiden rotujen kanssa kyseisen lajin sisällä. Koska lähes kaikki maantieteelliset populaatiot eroavat toisista joidenkin geenien frekvenssien suhteen, rotu on käsite, joka ei tee selkeää biologista eroa.
Kaikki nykyisin olemassa olevat lajit ovat olleet sukua toisilleen yhteisten esi-isien kautta eri aikoina evoluution menneisyydessä. Tämä tarkoittaa, että kukin näistä lajeista on erkaantunut aiemmin olemassa olleesta lajista ja tullut geneettisesti erilliseksi ja geneettisesti eristetyksi esi-isiensä linjasta. Poikkeuksellisissa olosuhteissa tällaisen geneettisesti eristyneen ryhmän perustaminen voi tapahtua yksittäisen mutaation seurauksena, mutta kyseisen mutaation kantajan olisi kyettävä itsensä hedelmöittämiseen tai kasvulliseen lisääntymiseen. Lisäksi mutaation olisi aiheuttava täydellinen parittelun yhteensopimattomuus kantajansa ja alkuperäisen lajin välillä, jotta uusi linja voisi kilpailla menestyksekkäästi aiemmin vakiintuneen ryhmän kanssa. Vaikka se ei ole mahdotonta, tällaisten tapahtumien on oltava harvinaisia.
Tavanomainen tie uusien lajien muodostumiseen on maantieteellisten rotujen kautta. Kuten aiemmin tässä luvussa todettiin, maantieteellisesti erillään olevat populaatiot eroavat toisistaan geneettisesti ainutlaatuisten mutaatioiden, valinnan ja geneettisen ajautumisen yhdistelmän seurauksena. Populaatioiden väliset vaellukset kuitenkin estävät niitä eroamasta toisistaan liian paljon. Kuten sivulla 778 osoitetaan, jopa yksi siirtolainen sukupolvea kohti riittää estämään populaatioiden kiinnittymisen vaihtoehtoisiin rinnakkaisasemiin pelkän geneettisen ajelehtimisen avulla, eikä edes eri sopeutumishuippuihin suuntautuva valikoituminen onnistu aiheuttamaan täydellistä eroavaisuutta, ellei se ole erittäin voimakasta. Tästä seuraa, että populaatiot, jotka poikkeavat toisistaan niin paljon, että niistä tulee uusia, lisääntymisteknisesti eristyneitä lajeja, on ensin eristettävä toisistaan käytännöllisesti katsoen täysin jonkin mekaanisen esteen avulla. Tämä eristäytyminen edellyttää lähes aina jonkinlaista alueellista erottelua, ja tämän erottelun on oltava riittävän suuri, tai luonnollisten esteiden on oltava niin voimakkaita, että ne estävät tehokkaan muuttoliikkeen. Tällaisia populaatioita kutsutaan allopatrisiksi. Eristävä este voi olla esimerkiksi mannerjäätikön laajeneva kieleke jääkauden aikana, joka pakottaa aiemmin jatkuvasti levinneen populaation erilleen, tai veden erottamien mantereiden ajautuminen erilleen tai kaukana rannikosta sijaitsevien saarten harvinainen asuttaminen. Ratkaisevaa on se, tekevätkö alkuperäisen lajin leviämismekanismit erillisten populaatioiden välisestä jatkomuutosta hyvin harvinaisen tapahtuman. Jos näin on, populaatiot ovat nyt geneettisesti toisistaan riippumattomia ja eroavat edelleen toisistaan mutaation, valinnan ja geneettisen ajelehtimisen seurauksena. Lopulta populaatioiden välinen geneettinen ero tulee niin suureksi, että hybridien muodostaminen niiden välille olisi fysiologisesti, kehityksellisesti tai käyttäytymisen kannalta mahdotonta, vaikka maantieteellinen erottelu lopetettaisiinkin. Nämä biologisesti eristetyt populaatiot ovat nyt uutislajeja, jotka ovat muodostuneet allopatrisen lajiutumisen prosessissa.
MESSAGE
Allopatrinen lajiutuminen tapahtuu siten, että populaatiot ovat aluksi maantieteellisesti ja mekaanisesti eristyneet toisistaan siten, että geenivirta niiden välillä estyy, minkä jälkeen eristyneiden populaatioiden geneettiset eroavaisuudet ovat riittäviä, niin että niiden on biologisesti mahdotonta vaihtaa geenejä keskenään tulevaisuudessa.
Lajien välille syntyviä biologisia eristäytymismekanismeja ovat:
Prezygoottinen eristäytyminen: zygoottien muodostumisen epäonnistuminen
a.
Parittelumahdollisuuksien puute
i.
Ajallinen eristäytyminen: aktiivisuus, hedelmällisyys tai pariutuminen eri ajankohtina tai vuodenaikoina
ii.
Ekologinen eristyneisyys: rajoittuminen erilaisiin, päällekkäisiin elinympäristöihin tai ekologisiin kapeikkoihin
b.
Parittelukelpoisuuden puute
i.
Sukupuolinen, psykologinen tai käyttäytymiseen liittyvä yhteensopimattomuus
ii.
Mekaaninen eristäytyminen: sukuelinten tai kukan osien yhteensopimattomuus
iii.
Gameettinen eristäytyminen: siemennesteen fysiologinen yhteensopimattomuus naaraan lisääntymiskanavan kanssa eläimissä tai siitepölyn ja tyveen kasveissa tai munasolun tai munasolun hedelmöittymisen epäonnistuminen
Esimerkkejä prezygoottisista eristäytymismekanismeista tunnetaan hyvin kasveissa ja eläimissä. Montereyn niemimaalla kasvavat kaksi mäntylajia, Pinus radiata ja P. muricata, vaihtavat siitepölynsä helmi- ja huhtikuussa, joten ne eivät vaihda geenejä. Urospuolisten tulikärpästen lähettämien, naaraita houkuttelevien valosignaalien voimakkuus ja ajoitus vaihtelevat lajeittain. Tsetse-kärpäsellä Glossina mekaaniset yhteensopimattomuudet aiheuttavat vakavia vammoja ja jopa kuoleman, jos yhden lajin urokset parittelevat toisen lajin naaraiden kanssa.Nicotiana-suvun, johon tupakka kuuluu, eri lajien siitepöly joko ei itäne tai ei pysty kasvamaan alaspäin muiden lajien tapaan. 2.
Postzygoottinen eristäytyminen: hedelmöittyneen zygootin kyvyttömyys tuottaa sukusoluja tuleviin sukupolviin
a.
Hybridi-inviabiliteetti: hybridit joko eivät kehity tai niiden kunto on alhaisempi kuin vanhempien lajien yksilöillä
b.
Hybridi-steriliteetti: kummankaan sukupuolen täysikasvuisten hybridien osittainen tai täydellinen kyvyttömyys tuottaa sukusoluja normaaleissa lukumäärissä
c.
Hybridin hajoaminen: hybridien välisten tai hybridien ja emolajien välisten matrikkelien jälkeläisten steriiliys tai elinkyvyttömyys
Postzygoottinen eristäytyminen on yleisempää eläimillä kuin kasveilla, ilmeisesti siksi, että monien kasvien kehitys on paljon sietokykyisempää geneettisille yhteensopimattomuuksille ja kromosomivaihteluille. Kun leopardisammakon (Ranapipiens) munat hedelmöitetään metsäsammakon (R.sylvatica) siittiöillä, alkiot eivät onnistu kehittymään. Hevoset ja aasit voidaan helposti risteyttää muulien tuottamiseksi, mutta kuten hyvin tiedetään, nämä hybridit ovat steriilejä.
Lajien erilaistumisen genetiikka
Kahden lajin erilaistumismekanismien geneettinen analyysi ei yleensä ole mahdollista siitä yksinkertaisesta syystä, että lajeja ei määritelmällisesti voida risteyttää keskenään. On kuitenkin mahdollista hyödyntää hyvin läheistä sukua olevia lajeja, joissa eristysmekanismina on epätäydellinen hybridisteriliteetti ja hybridien hajoaminen. Tällöin hybridiF2- tai takaisinristeytyssukupolvien segregoituvia jälkeläisiä voidaan analysoida geneettisten merkkiaineiden avulla. Esimerkki on esitetty kuvassa26-11. Drosophila pseudoobscura ja D.persimilis ovat läheistä sukua olevia lajeja, jotka eivät koskaan vaihda geenejä luonnostaan, mutta joita voidaan risteyttää laboratoriossa. F1-urokset ovat täysin steriilejä, mutta F1-naaraiden hedelmällisyys on normaali, ja ne voidaan risteyttää takaisin vanhempien lajien uroksiin. Hybridin malesteriliteetti ilmenee siinä, että D. persimilis -naaraiden ja D. pseudoobscura -urosten risteytyksessä F1-urosten kivekset ovat noin viidenneksen normaalikokoisia. Kromosomien geneettinen merkitseminen näkyvillä mutanteilla ja F1-naaraiden risteyttäminen jommankumman lajin uroksiin mahdollistaa jokaisen X-kromosomien ja autosomien yhdistelmän tunnistamisen ja niiden vaikutusten määrittämisen kivesten kokoon. Kuten kuvasta 26-11 käy ilmi, kun yhden lajin X-kromosomi esiintyy yhdessä toisen lajin täydellisen diploidisen autosomisarjan kanssa, kivekset ovat pienimmät. Kun yksittäisiä autosomeja korvataan sen lajin autosomeilla, johon X-kromosomi kuuluu, kiveksen koko kasvaa, kunnes yhteensopivien autosomien täydellinen haploidinen sarja on olemassa, mutta ei sen yli. On myös todisteita (ei esitetty) sytoplasman lähteen ja X-kromosomin välisestä vuorovaikutuksesta.
Kuva 26-11
Kiveksen koko Drosophilapseudoobscuran ja D. persimiliksen välisissä risteytyshybrideissä.D. pseudoobscuran kromosomit on esitetty oranssilla ja D. persimiliksen punaisella.
Kun tällaisia markkerikokeita on tehty muilla lajeilla, useimmiten Drosophila-suvun lajeilla, yleiset johtopäätökset ovat, että hybridien elinkyvyttömyydestä vastuussa olevat geenierot ovat kaikilla kromosomeilla enemmän tai vähemmän yhtä paljon ja että hybridien steriiliyteen liittyy X-kromosomin lisävaikutus. Käyttäytymiseen liittyvän sukupuolisen eristyneisyyden osalta tulokset ovat vaihtelevia. Drosophilalla kaikki kromosomit ovat osallisina, mutta lepakoilla geenit ovat paljon paikallisempia, ilmeisesti siksi, että mukana on spesifisiä feromoneja. Sukupuolikromosomilla on hyvin voimakas vaikutus perhosilla; eurooppalaisella maissintuhoojalla vain kolme lokusta, joista yksi on tässäx-kromosomissa, selittää koko feromonieristyksen rotujen välillä.