Hypotalamus on pieni alue aivojen tyvessä, joka painaa noin 4 grammaa aikuisen ihmisen 1400 grammaa painavista aivoista, mutta se suorittaa kuitenkin monenlaisia toimintoja, jotka ovat elintärkeitä yksilön selviytymisen kannalta. Yleisesti ottaen hypotalamus toimii integraattorina, joka säätelee ja koordinoi elämälle välttämättömiä perustoimintoja, kuten neste- ja elektrolyyttitasapainoa, ravitsemusta ja energia-aineenvaihduntaa, heräämis- ja unijaksoja, lämmönsäätelyä, stressireaktioita sekä seksuaalista käyttäytymistä ja lisääntymistä.

• 1 Hypotalamuksen rakenne
  • 1.1 Hypotalamuksen verenkierto
• 2 Hypotalamuksen tulot
• 3 Homeostaattiset, allostaattiset ja vuorokausisäätelyjärjestelmät
• 4 Hypotalamuksen säätely endokriinisten, autonomisten, ja käyttäytymistoiminnot
• 5 Hypotalamuksen säätely neste- ja elektrolyyttitasapainossa
• 6 Hypotalamuksen säätely ravitsemuksessa ja energia-aineenvaihdunnassa
• 7 Hypotalamuksen säätely lämmönsäätelyssä
• 8 Hypotalamuksen säätely lisääntymisessä
• 9 Unen ja valveen hypotalamuksen ohjaus
• 10 Stressireaktioiden hypotalamuksen ohjaus
• 11 Viitteet
• 12 Ks. myös

Hypotalamuksen arkkitehtuuri

Sijoittuu heti silmien taakse ja väliin, hypotalamuksen eturajan muodostaa näköhermosolmuke. Sivusuunnassa sitä rajaavat näköhermoradat ja ohimolohkot, ja hypotalamuksen takaraja, jonka mammillaarikappaleet valtaavat, rajoittuu aivopunoksiin. Hypotalamus, joka sijaitsee kirjaimellisesti talamuksen alapuolella, jakautuu keskiviivalla kolmannen kammion alle. Se sisältää joukon kohtuullisen hyvin erilaistuneita soluryhmiä tai ytimiä, jotka sijaitsevat suurten aksonireittien välissä, jotka yhdistävät sen muihin aivoihin ja hormonaaliseen järjestelmään.

Periventrikulaarinen aksonijärjestelmä sijaitsee hypotalamuksen mediaaliseinämässä kolmannen kammion varrella, mediaalisesti useimpiin hypotalamuksen ytimiin nähden. Se sisältää aksoneita, jotka yhdistävät hypotalamuksen aivorunkoon ja talamukseen. Jotkin periventrikulaariset aksonit, jotka ovat peräisin aivolisäkkeen vapauttajahormoneja tuottavista neuroneista, kulkeutuvat median eminenceen, joka on kolmannen kammion pohjalla oleva verisuonialue. Siellä ne erittävät vapauttajahormoneja portaalikapillaareihin, jotka kuljettavat ne aivolisäkkeen etuosaan, jossa ne ohjaavat prolaktiinin, tyrotropiinin, kortikotropiinin, kasvuhormonin, gonadotrooppisten hormonien ja prolaktiinin eritystä. Muut periventrikulaariset aksonit, jotka tulevat oksitosiinia tai vasopressiinia tuottavista supraoptisen ja paraventrikulaarisen ytimen soluista, kulkevat suoraan aivolisäkkeen varren läpi aivolisäkkeen takaosaan, jossa niiden päätepäätteet erittävät nämä hormonit yleiskiertoon. Monet vapauttajahormoneja tuottavista neuroneista ovat hajallaan kolmannen kammion seinämää pitkin, sekoittuneina periventrikulaariseen järjestelmään. Kolmannen kammion tyvessä on kuitenkin erityisen suuri kokoelma tällaisia neuroneja, jota kutsutaan kaarevaksi ytimeksi, ja dorsaalisen kolmannen kammion varrella on toinen tällainen klusteri paraventrikulaarisessa ytimessä.

Lateraalinen hypotalamuksen aksonijärjestelmä, jota joskus kutsutaan mediaaliseksi etuaivokimputukseksi, kulkee rostraalista kaudaaliseen lateraalisen hypotalamuksen alueen läpi, ja sen tehtävänä on liittää mediaalisemmat ytimet yläpuolella oleviin etuaivoihin ja alapuolella olevaan aivorunkoon. Keskimmäiseen etuaivokimppuun on sekoittunut monia suhteellisen suuria hermosoluja, joiden aksonit liittyvät usein kimppuun ja ulottuvat rostraalisesti aivokuorelle ja kaudaalisesti selkäytimeen asti.

Hypotalamuksen mediaaliset integratiiviset ytimet voidaan karkeasti jakaa kolmeen ryhmään rostraalista kaudaaliseen. Kaikkein rostraalisimmat ytimet, jotka vastaavat preoptista aluetta, säätelevät neste- ja elektrolyyttitasapainoa, ruumiinlämpöä ja sukupuolihormoneja . Aivojen biologinen kello, suprachiasmaattinen ydin, sijaitsee myös tällä tasolla, joka sijaitsee juuri näköhermon yläpuolella, samoin kuin neuronit, jotka ovat kriittisiä unen aiheuttamisen kannalta. Hypotalamuksen keskimmäisessä kolmanneksessa on ytimiä, jotka säätelevät ravintoa, energia-aineenvaihduntaa ja stressireaktioita ja koordinoivat näitä kaikkia heräämis- ja unisyklien kanssa. Hypotalamuksen kaudaalisessa kolmanneksessa on neuroneja, jotka ovat kriittisiä hereilläolon ylläpitämiselle ja hätätilanteisiin reagoimiselle.

Hypotalamuksen verenkierto

Hypotalamuksen aivohalvaukset ovat häviävän harvinaisia, sillä hypotalamuksen verenkierto on aivojen runsaslukuisinta, mikä sopii paikkaan, joka on ehdottoman kriittinen elämän ylläpitämisen kannalta. Hypotalamus on se, mitä Willisin kehä kiertää. Sitä ympäröivät kirjaimellisesti sisäiset kaulavaltimot ja basilaarivaltimot sekä niitä yhdistävät verisuonet.

Syötteet hypotalamukseen

Hypotalamus sijaitsee aivojen risteyskohdassa, ja se saa suoria aistinsyötteitä haju-, maku-, näkö- ja somatosensorisista järjestelmistä. Se sisältää sisällään myös antureita muun muassa veren lämpötilaa, veren sokeri- ja kivennäisainepitoisuuksia sekä erilaisia hormoneja varten. Näin hypotalamus saa aistimuksia, joita tarvitaan sekä sisäisen että ulkoisen ympäristön haasteiden havaitsemiseen.

Lisäksi hypotalamus saa syötteitä etuaivojen alueilta, kuten hippokampuksesta, amygdalasta ja cingulaarisesta aivokuoresta. Nämä rakenteet muodostavat aivojen limbisen lohkon, joka vastaanottaa pitkälle käsiteltyjä aistitietoja koko aivokuorelta ja määrittää niiden henkilökohtaisen merkityksen yksilölle. Nämä syötteet ohjaavat monenlaisia tunnereaktioita, ja monet niistä ilmiöistä, jotka yhdistämme tunneilmaisuun (sydämen sykkeen muutokset, punastuminen, hiusten seisominen pystyyn jne.), ovat hypotalamuksen välittämiä.

Homeostaattinen, allostaattinen ja vuorokausisäätöjärjestelmä

Hypotalamus suojaa elimistön elintärkeää kapasiteettia kolmella kriittisellä tavalla. Ensinnäkin sen on ylläpidettävä hyvin säädeltyä sisäistä miljöötä elektrolyyttipitoisuuksien ja osmolaliteetin, glukoosin ja muiden polttoaineiden sekä ruumiinlämmön osalta. Nisäkkäiden elimistön solunsisäinen biokemiallinen koneisto on erinomaisesti sopeutunut tähän ympäristöön, eikä se siedä edes pieniä muutoksia siinä. Kun altistutaan esimerkiksi 10-15 prosenttia liian korkeille tai matalille natriumpitoisuuksille, glukoosipitoisuuksille, jotka ovat alle 50 prosenttia optimaalisesta, tai kehon lämpötiloille, jotka ovat 4-5 celsiusastetta normaalia korkeammat tai matalammat, aivotoiminta heikkenee huomattavasti. Samanlaisia muutoksia tapahtuu muissakin kudoksissa, vaikkakin marginaalit eivät ehkä ole aivan yhtä kapeat kuin aivoissa. Hypotalamus ylläpitää siis normaalisti homeostaasia (kreikaksi ”pysyy ennallaan”), jossa elektrolyytit, kuten natrium, pidetään yleensä 5 prosentin rajoissa optimaalisesta arvosta, glukoositasot ovat korkeammat kuin tasot, jotka voivat aiheuttaa haittaa, ja ruumiinlämpötila on muutaman kymmenesosan asteen sisällä optimaalisesta arvosta. Hypotalamus onnistuu tässä, koska siinä on neuroneja, jotka joko vastaanottavat syötteitä näitä muuttujia tarkkailevilta aistijärjestelmiltä tai ovat itse herkkiä näille muuttujille. Nämä neuronit pyrkivät säätelemään näitä muuttujia jonkinlaista asetusarvoa vasten, aivan kuten kodin termostaatti säädetään asetusarvon mukaan.

Hypotalamuksen homeostaattisten järjestelmien vastakohtana muut järjestelmät käsittelevät suuria ja arvaamattomia ympäristön häiriöitä, jotka vaativat muutosta käyttäytymisessä ja fysiologiassa. Nämä allostaattiset reaktiot vaihtelevat tunnistamisesta ja asianmukaisista mukautuksista yhtäältä kumppanin ja toisaalta hengenvaarallisen hyökkäyksen läsnäoloon. Reaktioihin voi kuulua erilaisten asetuspisteiden nollaaminen (esim. ruumiinlämmön ja verenpaineen nousu) sekä hormonaaliset mukautukset (kuten kortisolin ja adrenaliinin vapautuminen uhatessa), ja niihin voi tietysti kuulua äkillisiä ja dramaattisia käyttäytymisen muutoksia (parittelusta taisteluun tai pakenemiseen).

Sen lisäksi, että hypotalamus tekee homeostaasia tukevia sisäisen miljöön säätöjä ja reagoi kiireellisiin ulkoisiin tapahtumiin, se auttaa myös ennakoimaan päivittäisiä tapahtumia, jotka ulkoinen vuorokausisykli laukaisee. Riippumatta siitä, ovatko eläimet päiväaktiivisia (hereillä päivällä) vai yöaktiivisia (hereillä yöllä), niillä on ennustettavat ajat ruokailulle, juomiselle, nukkumiselle ja seksuaalikäyttäytymiselle. Kaikkia näitä säätelee aivojen sirkadiaaninen ajoitusjärjestelmä, jotta elimistö ennakoi erilaisia vaatimuksia ja mahdollisuuksia. Esimerkiksi valveillaolo ja kortisolitasot huipentuvat siihen vuorokaudenaikaan, jota eläin tarvitsee ravinnonhakuun, kun taas ruumiinlämmön asetusarvo laskee kokonaisen asteen sinä vuorokaudenaikana, jolloin eläin nukkuu.

Hypotalamus säätelee endokriinisiä, autonomisia ja käyttäytymistoimintoja

Hypotalamus käyttää niin monien ruumiintoimintojen hallitsemiseksi kolmea tärkeintä ulostuloa: autonomista, endokriinistä ja käyttäytymisjärjestelmää. Autonomisessa ohjauksessa hypotalamus sisältää neuroneja, jotka lähettävät aksoneja suoraan sekä sympaattisen että parasympaattisen hermoston preganglionisiin neuroneihin. Nämä autonomisen kontrollin neuronit sijaitsevat paraventrikulaarisissa ja kaarevissa ytimissä sekä lateraalisella hypotalamuksen alueella. Lisäksi hypotalamuksella on laajat ulostulot autonomisia refleksejä sääteleviin aivorunkopiireihin.

Hypotalamus ohjaa hormonitoimintaa kolmella tavalla. Ensinnäkin, kuten edellä on kuvattu, paraventrikulaarisen ja supraoptisen ytimen neuronit lähettävät aksoneitaan muodostamaan aivolisäkkeen takaosaa, jossa ne erittävät oksitosiinia ja vasopressiinia. Toiseksi periventrikulaaristen, paraventrikulaaristen ja kaarevien ytimien neuronit lähettävät aksoneitaan keskimmäiseen eminensiin erittämään aivolisäkkeen hormoneja vapauttavia hormoneja, jotka säätelevät aivolisäkkeen etuosaa. Lopuksi hypotalamus ohjaa autonomisia ulostuloja moniin perifeerisiin endokriinisiin kudoksiin, jotka edelleen säätelevät niiden eritystä.

Hypotalamuksen käyttäytymisen ohjaus välittyy monin tavoin. Ensinnäkin lateraalisella hypotalamuksen alueella ja histaminergisellä tuberomammillaarisella ytimellä on merkittävä rooli yleisen hereilläolon tai herätyksen tason määrittämisessä. Toiseksi hypotalamuksen syötteet erilaisiin motoristen mallien generaattoreihin voivat lisätä tiettyjen käyttäytymistapojen todennäköisyyttä. Esimerkiksi nälkäisinä useimmat eläimet joutuvat etsimään ruokaa, tutkimaan sitä nuolemalla ja haistelemalla ja lopulta syömään sen. Hypotalamus voi alentaa kynnystä aktivoida motorisia kuviointigeneraattoreita liikkumista varten sekä ruoan nauttimiseen liittyvää nuuhkimista ja suun kautta tapahtuvaa käyttäytymistä varten. Näin eläimet kohtaavat todennäköisemmin ruokaa ja tutkivat ja syövät sitä todennäköisemmin. Kolmanneksi on olemassa hypotalamuksen laskevia ulostuloja aistijärjestelmiin, jotka voivat herkistää niitä (esim. nälkäisenä ruoka maistuu paremmalta) tai desensitisoida niitä (esim. uhan alaisena kipua ei havaita yhtä helposti). Lopuksi autonomisten vasteiden hypotalamuksen ohjaus voi aiheuttaa signaaleja (vatsan murina nälkäisenä, suun kuivuminen janoisena), jotka saavuttavat korkeampien kognitiivisten järjestelmien tietoisen arvostuksen tarpeena käyttäytyä (tässä tapauksessa syödä tai juoda). Vastaavasti hypotalamuksen hormonitoiminnan säätely voi heijastua takaisin aivoihin. Esimerkiksi monilla aivojen neuroneilla on reseptoreita steroidihormoneille, jotka osallistuvat lisääntymiseen, stressireaktioihin tai suolavajeeseen, ja muutokset näissä hormoneissa voivat muuttaa erilaisten monimutkaisten käyttäytymismuotojen todennäköisyyttä, joita nämä neuronijärjestelmät säätelevät.

Hypotalamuksen neste- ja elektrolyyttitasapainon säätely

Voidakseen ylläpitää kudosten riittävää perfuusiota hypotalamuksen on säädeltävä nesteen hankkimista juomisen välityksellä ja säädeltävä verenkierrossa veren osmolaliteetti- ja elektrolyyttipitoisuutta sekä veren kokonaismäärää. Kun nestemäärää on liikaa, sen on säädeltävä munuaisten suorittamaa diureesia. Näitä tehtäviä säätelee preoptinen alue, erityisesti median preoptinen ydin ja lamina terminaliksen organum vasculosum, kolmannen kammion etuseinämän varrella. Juomiskäyttäytyminen liittyy läheisesti ruokintaan ja lämmönsäätelyyn (koska moniin aivojen käyttämiin jäähdytysstrategioihin liittyy lämmönhukka veden haihtumisen kautta).

Ruokinnan ja energia-aineenvaihdunnan hypotalamuksen ohjaus

Useimpien eläinten yleisin kuolinsyy on nälkä. Varmistaakseen riittävät energiavarastot hypotalamuksen on ohjattava ruokintakäyttäytymistä ja säädeltävä aineenvaihduntaa. Polttoaineen muuntaminen sokereista rasvaksi runsauden aikana tai proteiineista polttoaineeksi niukkana aikana on hypotalamuksen autonomisen ja endokriinisen säätelyn valvonnassa. Syönnin ja energia-aineenvaihdunnan ohjauksesta vastaa pääasiassa kaarimainen ydin, joka työskentelee ventromediaalisen ja dorsomediaalisen ytimen, paraventrikulaarisen ytimen ja lateraalisen hypotalamuksen kanssa. Energia-aineenvaihdunnan säätely on vuorovaikutuksessa lisääntymisen (koska eläimillä on varaa lisääntyä vain silloin, kun ruokaa riittää jälkeläisten eloonjäämisen turvaamiseksi), lämmönsäätelyn (nälänhädän aikana aineenvaihduntanopeus laskee ja ruumiinlämpö on alhaisempi) sekä heräämis- ja unitilojen (eläinten on oltava hereillä ja valppaana, jotta ne voivat etsiä ruokaa, ja niiden heräämis- ja nukkumisrytmi kääntyy täysin päinvastaiseksi, jos ruokaa on saatavissa vain normaalin nukkumisrytmin aikana) kanssa.

Lämmönsäätelyn hypotalamuksen ohjaus

Solujen biokemialliset reaktiot edellyttävät, että ruumiinlämpö on tiukasti hallinnassa. Esimerkiksi nostamalla kehon lämpötilaa 2 C:lla infektion aikana valkosolujen aktiivisuus lisääntyy, kun taas useimpien bakteerien lisääntymiskyky heikkenee. Tämä pieni etu isännälle voi merkitä selviytymisen ja kuoleman välistä eroa. Lämmönsäätelyä säätelevät pääasiassa mediaani- ja mediaalisen preoptisen ytimen sekä lateraalisen preoptisen alueen neuronit. Yleensä nämä neuronit pyrkivät estämään termogeenisen alueen dorsomediaalisessa ytimessä ja paraventrikulaarisessa ytimessä. Jälkimmäiset lähettävät eksitatorisia syötteitä aivorungon soluryhmille, jotka nostavat kehon lämpötilaa. Kun hypotalamusta siis lämmitetään, estävät neuronit kytkevät tämän termogeenisen järjestelmän pois päältä, ja kehon lämpötila laskee. Lämmönsäätely on vuorovaikutuksessa ravitsemuksen (koska tarvitaan energiaa lämmön tuottamiseksi ja aineenvaihdunnan lisäämiseksi), lisääntymisen (koska kuukautiskierto vaikuttaa ruumiinlämpöön) ja heräämis- ja unijaksojen (koska ruumiinlämpö laskee unen aikana) kanssa. Kun ravintovarastot ovat vähissä, eläimet voivat siirtyä torporiin eli horrostilaan, jolloin niiden ruumiinlämpö laskee noin 30 celsiusasteeseen ja aivot siirtyvät unen kaltaiseen tilaan. Toisaalta ruumiinlämpö nousee stressin aikana.

Lisääntymisen hypotalamuksen ohjaus

Nisäkkäiden naaraiden hypotalamus ylläpitää lisääntymisvalmiuden syklejä. Eläimet siirtyvät tähän tilaan (eli käyvät läpi murrosiän) vasta, kun ne ovat saavuttaneet riittävät kehon energiavarastot ja monilla lajeilla oikean vuodenajan lisääntymistä varten. Hypotalamuksen neuronit periventrikulaarisella alueella ja kaarevassa ytimessä tuottavat lisääntymishormoneja, ja seksuaaliseen käyttäytymiseen vaikuttavat mediaalinen preoptinen, ventromediaalinen ja ventraalinen premammillaarinen ydin. Preoptinen alue näyttää myös säätelevän sukupuolielinten autonomista kontrollia (peniksen erektio, voitelun eritys). Lisääntyminen on siten vuorovaikutuksessa järjestelmien kanssa, jotka ohjaavat riittäviä energiavarastoja, nestetasapainoa kehittyvän sikiön verenkierron turvaamiseksi ja lämmönsäätelyä. Se on myös erittäin kiihottavaa.

Unen ja valveillaolon hypotalamuksen ohjaus

Lateraalisen hypotalamuksen takimmaisen puoliskon sekä tuberomammillaarisen ytimen neuronit tuottavat aivokuorelle ja tyvitumakkeisiin tärkeimpiä signaaleja, jotka koskevat hälytys- ja kiihottumisreaktioita ja ovat kriittisen tärkeitä täysin valveillaolotilan tuottamisen kannalta. Nämä neuronit ja muut aivorungon neuronit, jotka edistävät heräämistä, ovat puolestaan pääkytkimen, ventrolateraalisen preoptisen ytimen, vaikutuksen alaisina, joka estää herätysjärjestelmän osat unen aikana ja on välttämätön normaalien unitilojen syntymiselle. Heräämis-unijärjestelmä, mukaan lukien lateraalisen hypotalamuksen neuronit, jotka sisältävät oreksiinipeptidiä, on puolestaan vuorokausijärjestelmän valvonnassa. Dorsomediaalisella ytimellä, joka vastaanottaa sirkadiaanisia ajoitussignaaleja suprachiasmaattisesta ytimestä, näyttää olevan kriittinen rooli näiden kahden järjestelmän koordinoinnissa. Unen ja valveen välinen säätely on vuorovaikutuksessa ruokailun, juomisen sekä seksuaali- ja puolustuskäyttäytymisen kanssa, jotka kaikki tietysti edellyttävät valvetilaa. Unen ja lämmönsäätelyn välillä on myös voimakas vuorovaikutus.

Hypotalamuksen ohjaus stressivasteissa

Kun eläin joutuu hyökkäyksen kohteeksi, sen on saavutettava täysi herääminen, mobilisoitava energiavarastonsa ja oltava valmis joko taisteluun tai pakenemiseen. Lisääntymiskäyttäytyminen, ravinnonhankinta ja muut epäolennaiset tehtävät on estettävä. Tätä reaktiota säätelevien signaalien on tultava kognitiivisista ja limbisistä järjestelmistä, jotka kykenevät arvioimaan uhkia. Paraventrikulaarisella ytimellä on keskeinen rooli stressivasteissa, sillä se sisältää suurimman osan neuroneista, jotka tuottavat kortikotropiinia vapauttavaa hormonia, joka aiheuttaa ACTH:n ja sitten lisämunuaisen steroidien vapautumisen. Paraventrikulaarinen ydin sisältää myös monia autonomisen kontrollin neuroneja, joita tarvitaan adrenaliinin vapautumisen aikaansaamiseksi. Lateraalisten hypotalamuksen neuronien on kuitenkin oltava toiminnassa, jotta aivokuori saadaan täyteen valppaan valvetilaan, samoin kuin mediaalisten hypotalamuksen neuronien on oltava toiminnassa energiavarastojen mobilisoimiseksi. Stressi estää seksuaalista käyttäytymistä, ja joissakin tapauksissa se voi jopa johtaa raskauden keskeytymiseen. J Comp Neurol. 493:63-71.

Morton, G.J., Cummings, D.E., Baskin, D.G., Barsh G.S., Schewartz, M.W. (2006) Central nervous system control of food intake and body weight. Nature. 443:289-295.

Nakamura, K. ja Morrison, S.F. (2007) Keskeiset efferentit reitit, jotka välittävät ihon jäähdytyksen aiheuttamaa sympaattista termogeneesiä ruskeassa rasvakudoksessa. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol. 292:R127-R136.

Saper, C.B. (2002) The central autonomic nervous system: Conscious visceral perception and autonomic pattern generation. Ann Rev. Neurosci. 25:433-469.

Saper, C.B., Chou, T.C., Elmquist, J.K. (2002) Ruokailun tarve: syömisen homeostaattinen ja hedoninen kontrolli. Neuron 36:199-211.

Saper, C.B. (2003) Hypotalamus. In: The Human Nervous System, G. Paxinos, toim. Academic Press, San Diego, s. 513-550.

Saper, C.B., Scammell, T.E., Lu, J. (2005) Unen ja vuorokausirytmin hypotalamuksen säätely. Nature 437:1257-1263.

Simerly, R.B. (2002) Wired for reproduction: organisation and development of sexually dimorphic circuits in the mammalian forebrain. Annu Rev Neurosci. 2002;25:507-36.

Sisäiset viitteet

• Joseph E. LeDoux (2008) Amygdala. Scholarpedia, 3(4):2698.

• Bill Blessing ja Ian Gibbins (2008) Autonominen hermosto. Scholarpedia, 3(7):2787.

• Valentino Braitenberg (2007) Aivot. Scholarpedia, 2(11):2918.

• Richard Bertram, Joel Tabak, Natalia Toporikova (2006) Mallit hypotalamuksesta. Scholarpedia, 1(12):1330.

• Rodolfo Llinas (2008) Neuron. Scholarpedia, 3(8):1490.

• Robert E. Burke (2008) Selkäydin. Scholarpedia, 3(4):1925.

• S. Murray Sherman (2006) Thalamus. Scholarpedia, 1(9):1583.

Katso myös

Amygdala, Sirkadiaaninen rytmi, Limbinen järjestelmä, Hypotalamuksen mallit

.