Ulkoryhmävertailu

Ulkoryhmävertailun menetelmä tarkoittaa, että tarkastellaan läheistä sukulaislajia, jonka tiedetään olevan fylogeneettisesti tutkittavan lajiryhmän ulkopuolella. Tuon ulkoryhmän ominaisuustila on todennäköisesti ollut esi-isä tarkasteltavassa ryhmässä.

Tässä abstraktissa tapauksessa voi olla kaksi lajia, lajit 1 ja 3, joilla on yhteinen homologia a ja kaksi muuta lajia, lajit 2 ja 4, joilla on homologia a’ . Haluamme tietää, onko merkki a kehittynyt a’:ksi vai a’ a:ksi . Tarkastelemme läheistä sukulaislajia ja päättelemme, että siellä oleva tila on neljän lajin ryhmässä esi-isä. Jos ulkoryhmässä olisi a, meidän pitäisi päätellä, että lajeilla 2 ja 4 on tuoreempi yhteinen esi-isä keskenään kuin minkään muun lajin kanssa.

Ulkoryhmävertailu toimii olettaen, että evoluutio on pelkistettyä. Kuvassa, jos ulkoryhmässä a oleva merkki on esi-isä lajien 1-4 ryhmässä, on fylogeniassa täytynyt olla ainakin yksi evoluutiotapahtuma: siirtyminen a:sta a’:ksi ennen lajien 2 ja 4 esi-isää. Jos olisimme havaittuamme a:n ulkoryhmässä päättelleet, että a’ on lajien 1-4 esi-isä, tarvitsisimme vähintään kaksi tapahtumaa: siirtyminen a’:sta a:ksi jossain ulkoryhmän ja lajien 1-4 välissä ja sitten siirtyminen a’:sta takaisin a:ksi lajeissa 1 ja 3. Jos outgroupin merkkitila on esi-isä, tarvitaan vähiten evoluutiotapahtumia.

Outgroup-vertailu on erehtyväistä.

Joskus yksi mahdollinen ulkoryhmä viittaa siihen, että yksi merkkitila on esi-isä, mutta toinen mahdollinen ulkoryhmä viittaa siihen, että toinen merkkitila on esi-isä. Silloin tulos riippuu siitä, kumpaan outgroupiin tukeudumme. Menetelmä on luotettavin silloin, kun kaikki lähisukulaislajit, joita voitaisiin käyttää ulkoryhmänä, viittaavat samaan päätelmään; menetelmä voi kuitenkin johtaa harhaan tietyissä tapauksissa. Johtopäätökseen on suhtauduttava varovaisesti, ja jos mahdollista, se on testattava muita todisteita vastaan.

Ennen kuin voimme käyttää ulkoryhmävertailua, meidän on tiedettävä jotain fylogeniasta. Meidän on tiedettävä, että kalat ja sammakkoeläimet olivat Amniotan ulkopuolella, jotta voimme käyttää niitä ”ulkoryhmänä”. Käytännössä tämä ei ole suuri ongelma. Ulkoryhmävertailua ei voi käyttää, kun olemme täysin tietämättömiä, mutta jos tiedämme jotakin ryhmän fylogeniasta (esimerkiksi että sammakkoeläimet eivät ole amniootteja, mutta ovat läheistä sukua niille), voimme hyödyntää tätä tietoa saadaksemme selville lisää (tässä tapauksessa lisää fylogeniasta amnioottien sisällä).

Kuvio: Kuviossa (a) lajeilla (1) – (4) on annetut ominaisuustilat. Haluamme tietää, oliko a vai a’ tila niiden yhteisessä esi-isässä. Kuviossa (b) tarkastelemme läheistä sukulaislajia, outgroupia. Sillä on tila a, ja päättelemme, että se oli tila lajien 1 – 4 esi-isässä. Katkoviivat osoittavat, että haarautumissuhteet ovat edelleen epävarmoja.