Eimeria

Luokitus: Illustrated Guide to Protozoa, 2000. Allen Press)

Protista (yksisoluiset eukaryootit)
Apicomplexa (solut, joissa on apikaaliseksi kompleksiksi kutsuttu organellien klusteri)
Coccidea (sukusolut pieniä ja solunsisäisiä, muodostavat pieniä vastustuskykyisiä itiöitä, joita kutsutaan ookystoiksi)
Eimeriida (sukusolut kehittyvät itsenäisesti ilman syzygiaa; tunnetaan nimellä coccidian loiset)
Suku: Eimeriidae
Nämä alkueläimet tunnetaan suolistoperäisinä kokkidioosina; yksisoluisia (yhden isännän) loisia kasvinsyöjien tai lihansyöjien ruoansulatuskanavissa, jotka aiheuttavat ripulitautia (tunnetaan kokkidioosina). Loiset muodostavat ympäristölle vastustuskykyisiä ookystoja, jotka siirtyvät ulosteen ja suun välityksellä isäntien välillä. Loisen elinkaaressa on kolme peräkkäistä vaihetta: endogeeninen lisääntyminen suvuttomalla merogonialla (tunnetaan myös nimellä skitsogonia), jota seuraa sukupuolinen gamogonia (♂ mikrogametat hedelmöittävät ♀ makrogametat, jotka tuottavat ookystoja), jotka erittyvät ja käyvät läpi suvuttoman sporogonian (muodostaen tartuntavaarallisia sporotsoiitteja sisältäviä sporokystoja). Monet suvut tunnistetaan ookystien konfiguraation perusteella (sporokystien lukumäärä ookystaa kohti ja sporotsoiittien lukumäärä sporokystaa kohti).

Eimeria spp.

Parasiitin morfologia: Kokkidien loiset muodostavat kolme kehitysvaihetta: schizonttia, gamonttia ja ookystaa. Schizontien koko vaihtelee riippuen loislajista, sijainnista isännässä ja kypsyysvaiheesta. Ne alkavat pieninä basofiilisina pyöreinä soluina (emomeronttina), jotka sijaitsevat solunsisäisesti isäntäsolujen sisällä. Meronteista muodostuu lukuisia tytärmerotsoiitteja tuman endogeenisen jakautumisen ja sitä seuraavan sytokineesin avulla. Kypsät skitsontit esiintyvät kalvoon sidottuina pienten basofiilisten kappaleiden rykelminä (jotka muistuttavat viinirypäleitä). Yksittäisten skitsonttien halkaisija on yleensä 10-100 µm, mutta jotkin lajit muodostavat valtavia megaloskitsontteja (halkaisijaltaan jopa 1 mm). Gamonteilla on sukupuolinen erilaistuminen, mikrogamonteilla (♂), jotka ovat monitumaisia basofiilisiä vaiheita, jotka lopulta irtoavat pienistä kaksirakkulaisista mikrogameteista, ja makrogamonteilla (♀), jotka ovat yksitumaisia eosinofiilisiä soluja, joissa on yksi soikea ydin. Kehittyvissä ookystoissa on lukuisia eosinofiilisiä seinämiä muodostavia elimiä, jotka muodostavat kovia ookystan ulkoseinämiä. Sporuloitumattomat ookystat sisältävät kehittyvän sporoblastin, joka lopulta sporuloituu muodostaen sporokystia, joka sisältää infektiivisiä sporotsoiitteja. Eimeria-okystat ovat tyypillisessä 1:4:2-kokoonpanossa, toisin sanoen kukin ookysta sisältää neljä sporokystaa, joista kukin sisältää kaksi sporotsoiittia. Ookystat ovat yleensä muodoltaan soikeita tai ellipsinmuotoisia, pituudeltaan 10-40 µm ja leveydeltään 10-30 µm, ja ne voivat sisältää erikoistuneita rakenteita, kuten polaarikorkkeja, mikropylväitä, jäännös- ja kiteisiä kappaleita.

Host range: Tartuntoja on todettu kaikkialla maailmassa useimmilla selkärankaisilla lajeilla, mukaan lukien eutheriset ja metatheriset nisäkkäät, linnut, matelijat ja kalat. Useimpia kokkidilajeja pidetään erittäin isäntäspesifisinä, ja ne loisevat vain yksittäisissä isäntälajeissa (oioxenous), vaikkakin jotkin lajit linnuissa ja matelijoissa voivat loistaa läheisesti sukua olevissa isännissä (stenoxenous) ja muutamat lajit kaloissa voivat loistaa toisistaan riippumattomissa isännissä (euryxenous). Monissa isännissä elää myös useita kokkidialajeja, jotka voivat vaihdella huomattavasti morfologian, kehityskierron, tartuntakohdan ja patogeenisuuden suhteen. Naudoista on kuvattu 12 Eimeria spp. lajia, lampaista 11 lajia, vuohista 9 lajia ja kanoista 7 lajia. Yleensä pienet, nopeasti kehittyvät lajit ovat yleensä kaikkein patogeenisimpiä.
Tartuntapaikka: Useimmat lajit kehittyvät endogeenisesti suolen limakalvolla (ohutsuolessa ja/tai paksusuolessa), mutta jotkut lajit kehittyvät maksassa, sappirakossa tai munuaisissa. Niillä on yleensä jäykkä kudostrooppisuus, ja ne infektoivat isäntäsoluja tietyissä paikoissa. Loiset käyvät läpi useita skitsogoniasyklejä, jotka huipentuvat isäntäsolujen lyysiin, jolloin vapautuu merotsoiitteja. Lopulta muodostuu gamontteja, jotka kypsyvät tuottamaan mikro- ja makrogamotteja, jotka hedelmöittyvät muodostaen liikkumattoman zygootin (ookysta), joka erittyy isännän ulosteiden mukana.

Patogeneesi: Useimmat lajit eivät ole merkittäviä patogeenejä ja aiheuttavat vain vähän tai ei lainkaan tauteja. Tietyt lajit ovat kuitenkin erittäin patogeenisiä ja aiheuttavat katarraalisen tai hemorragisen suolitulehduksen, joka johtaa solujen lyysin kautta tapahtuvaan limakalvojen vakavaan eroosioon, joka johtaa runsaaseen vedestä veriseen ripuliin. Kliininen tauti ilmenee yleensä vasta toisen tai kolmannen sukupolven skitsogoniaan liittyvien kumulatiivisten kudosvaurioiden yhteydessä. Kohtalaisesti sairastuneilla eläimillä voi esiintyä eteneviä oireita, kuten heikkoa painonnousua tai painonpudotusta, heikkoutta ja laihtumista, kun taas vakavasti sairastuneet yksilöt voivat kuolla pian taudin ilmaantumisen jälkeen. Patogeenisuus riippuu monista tekijöistä, kuten loislajista, elinkelpoisuudesta, infektiivisyydestä, virulenssista, tropismista, isännän iästä, ravitsemustilasta, immunologisesta pätevyydestä sekä vallitsevista ympäristöolosuhteista (lämpötila, kosteus) ja hoitokäytännöistä. Nuoret eläimet ovat alttiimpia kliiniselle taudille, vaikka eloonjääneille kehittyy vahva spesifinen suojaava immuniteetti myöhempiä tartuntoja ja tauteja vastaan.

Tartuntatapa: Isännän ulosteiden mukana erittyvät ookystat saastuttavat ulkoisen ympäristön, mutta niiden on käytävä läpi sisäinen sporulaatio (sporotsoiitin muodostuminen), ennen kuin niistä tulee tartuntakykyisiä. Uudet isännät saavat tartunnan, kun ne nauttivat sporuloituneita ookystoja, jotka ovat saastuttaneet elintarvike- tai vesivarastoja (ulosteen ja suun välityksellä tapahtuva tartunta). Nielemisen jälkeen ookystat ja sporokystat erkaantuvat suolistossa vapauttaen sisältämiään sporotsoiitteja, jotka tunkeutuvat isäntäsoluihin aloittaakseen merogonian. Eksystaatiota stimuloivat asianmukaiset ruoansulatuskanavan jälkeiset fysikaalis-kemialliset olosuhteet, kuten happipitoisuus, pH, sappisuolat, haimaentsyymit jne.

Differentiaalidiagnoosi: Kliiniset oireet osuvat yleensä samaan aikaan loisen läpäisevyyden kanssa (patenttijakso = ajanjakso, jonka aikana ookystia tuotetaan). Infektiot diagnosoidaan tavallisesti tutkimalla koprologisesti isännän ulosteet kokkidien ookystien varalta (konsentroidaan käyttäen erilaisia sedimentaatio-flotaatiotekniikoita). Värjäämättömät ookystat havaitaan parhaiten valomikroskopialla käyttäen suboptimaalista läpivalaisua (kondensaattori alaspäin käännettynä diffraktion aikaansaamiseksi), vaihekontrasti- tai interferenssikontrastioptiikkaa. Tuoreet ulostenäytteet saattavat sisältää vain sporuloitumattomia ookystoja, joten erotusdiagnostiikka voi joskus vaatia lyhytaikaista varastointia sporulaation helpottamiseksi (2-prosenttista kaliumdikromaattia käytetään usein mikroflooran tukahduttamiseen varastoinnin aikana, mutta ei kalalajeille, ja jäähdytys voi hidastaa prosessia, jos se on tarpeen kenttänäytteille). Tutkijat ovat viime aikoina käyttäneet erilaisia molekyylitekniikoita loislajien välisen ja sisäisen geneettisen vaihtelun kuvaamiseen, mutta vain harvat tekniikat soveltuvat rutiininomaiseen diagnostiseen käyttöön.

Hoito ja torjunta: Tauti etenee yleensä niin nopeasti, että terapeuttinen (parantava) hoito voi olla yksinkertaisesti liian myöhäistä. Tästä syystä monilla tehoeläintuotantolaitoksilla käytetään usein ennaltaehkäisevää (ennaltaehkäisevää) hoitoa jatkuvalla ruokaan tai veteen annettavalla lääkityksellä. Käytettävissä on monenlaisia lääkkeitä, myös sellaisia, joilla on kokkidio-staattinen (palautuva estävä) tai kokkidio-cidinen (palautumaton tappava) vaikutus. Tärkeimpiä lääkeryhmiä ovat sulfonamidit (sulfanilamidi, trimetopriimi, ethopabaatti), pyridinolit (klopidoli, dekokinaatti), nitrobentsamidit (zoaleeni), orgaaniset arseenit (roksarsoni), nitrofuraanit (furatsolidoni, amprolium), kinatsolinonit (halofuginoni), polyeetteri-ionofooriset antibiootit (monensiini, laslotsiidi, salinomysiini, narasin), epäsymmetriset (diklatsuriili) ja symmetriset (toltratsuriili) triatsiinit. Valitettavasti monien kokkidilajien lääkeresistenssi aiheuttaa yhä enemmän ongelmia, erityisesti synteettisiä lääkkeitä vastaan, joilla on taipumus säilyä loispopulaatioissa. Monet teollisuudenalat suosittelevat säännöllistä vaihtelua eri lääkeryhmien välillä ja yhdistelmälääkkeiden (cocktail-lääkkeiden) käyttöä resistenssin esiintymisen minimoimiseksi. Useimmat kokkidien aiheuttamat infektiot saavat aikaan voimakkaan suojaavan immuunivasteen, joka on kuitenkin ohimenevä, ellei se ole premunitiivinen (lyhytikäinen, elleivät loiset pysy hengissä). Erityisesti siipikarjateollisuudessa on saavutettu huomattavaa menestystä immunoprofylaksian avulla tapahtuvassa torjunnassa, jossa on käytetty heikennettyjä tai ennenaikaisia loiskantoja. Tutkijat pyrkivät nyt kehittämään rekombinanttisia alisoluisia rokotteita. Taudinpurkauksia voidaan yleensä hallita hoitokäytännöillä, jotka perustuvat hygienian parantamiseen, väkijoukon vähentämiseen, saastuneen kuivikkeen poistamiseen ja tartunnan saaneiden yksilöiden eristämiseen. Kemiallinen desinfiointi on yleensä epäkäytännöllistä, koska ookystat ovat vastustuskykyisiä monille tavanomaisille desinfiointiaineille.

matala

Eimeria-lajit

Ookystan koko

Isäntälaji. laji

Tartuntapaikka

Patogeenisuus

E. acervulina

18 x 14µm

kanat

anteriorinen ohutsuoli

korkea

E. brunetti

26 x 22µm

kana

pien- ja paksusuoli

korkea

E. maxima

30 x 20µm

kana

keskimmäinen ohutsuoli

kohtalainen

E. mitis

16 x 15µm

kana

pieni- ja paksusuoli

matala

E. necatrix

20 x 17µm

kana

piensuoli, caecum

korkea

E. praecox

21 x 17µm

kana

piensuoli

matala

E. tenella

23 x 19µm

kana

caecum

korkea

E. adenoides

25 x 16µm

turkeys

pieni- ja paksusuoli

korkea

E. dispersa

26 x 21µm

turkeys

anteriorinen ohutsuoli

kohtalainen

E. meleagridis

24 x 18µm

turpa

caecum

kohtalainen

E. meleagrimitis

19 x 16µm

turkeys

anteriorinen ohutsuoli

korkea

E. gallopavonis

26 x 21µm

turkeys

pieni- ja paksusuoli

kohtalainen

E. innocua

22 x 21µm

turkeys

piensuolisto

alhainen

E. subrotunda

22 x 20µm

turkeys

piensuoli

alhainen

E. alabamensis

19 x 13µm

nauta

pieni- ja paksusuoli

kohtalainen

E. auburnensis

38 x 23µm

nauta

piensuolisto

matala

E. bovis

28 x 20µm

karja

pien- ja paksusuoli

korkea

E. brasiliensis

37 x 27µm

karja

tuntematon

matala

E. bukidnonensis

49 x 35µm

cattle

untuntematon

matala

E. canadensis

32 x 23µm

cattle

untuntematon

matala

E. cylindrica

23 x 12µm

cattle

untuntematon

matala

E. ellipsoidalis

23 x 16µm

nauta

piensuolisto

matala

E. pellita

40 x 28µm

nauta

tuntematon

E. subspherica

11 x 10µm

cattle

untuntematon

matala

E. wyomingensis

40 x 28µm

cattle

untuntematon

matala

E. zuernii

18 x 16µm

nauta

pien- ja paksusuoli

korkea

E. ahsata

33 x 23µm

lammas

piensuolisto

matala

E. bakuensis

29 x 19µm

lammas

piensuolisto

matala

E. crandallis

22 x 19µm

lammas

pien- ja paksusuoli

korkea

E. faurei

32 x 23µm

lammas

pien- ja paksusuoli

matala

E. granulosa

29 x 21µm

lammas

tuntematon

matala

E. intricata

48 x 34µm

lammas

pien- ja paksusuoli

matala

E. marsica

19 x 13µm

lammas

tuntematon

matala

E. ovinoidalis

24 x 20µm

lammas

pien- ja paksusuoli

kohtalainen

E. pallida

14 x 10µm

lammas

tuntematon

matala

E. parva

17 x 14µm

lammas

pien- ja paksusuoli

matala

E. weybridgensis

24 x 17µm

lammas

piensuoli

matala

E. alijevi

17 x 15µm

vuohet

pieni- ja paksusuolet

matala

E. aspheronica

31 x 23µm

vuohet

tuntematon

matala

E. arloingi

28 x 19µm

vuohet

pien- ja paksusuolet

korkea

E. caprina

34 x 23µm

vuohet

pien- ja paksusuolet

kohtalainen

E. caprovina

30 x 24µm

vuohet

tuntematon

matala

E. christenseni

38 x 25µm

vuohet

piensuoli

korkea

E. hirci

21 x 16µm

vuohi

tuntematon

kohtalainen

E. jolchijevi

31 x 22µm

vuohi

tuntematon

matala

E. ninakohlyakimovae

21 x 15µm

vuohet

pien- ja paksusuolet

kohtalainen

E. debliecki

18 x 14µm

siat

piensuoli

kohtalainen

E. polita

26 x 18µm

siat

piensuoli

kohtalainen

E. scabra

32 x 22µm

siat

pieni- ja paksusuolet

alhainen

E. spinosa

21 x 16µm

siat

piensuoli

alhainen

E. porci

22 x 15µm

siat

piensuoli

matala

E. neodebliecki

21 x 16µm

siat

tuntematon

matala

E. perminuta

13 x 12µm

siat

tuntematon

matala

E. suis

18 x 14µm

siat

tuntematon

matala

E. leuckarti

55 x 38µm

hevoset

suolet

kohtalainen

E. stiedae

35 x 20µm

kanin

maksa

korkea

E. flavescens

30 x 20µm

kanit

suolet

kohtalainen

E. intestinalis

26 x 18µm

kanit

suolet

kohtalainen

E. macropodis

25 x 13µm

kengurut

suolet

matala