Luokitus: Illustrated Guide to Protozoa, 2000. Allen Press)
Protista (yksisoluiset eukaryootit)
Apicomplexa (solut, joissa on apikaaliseksi kompleksiksi kutsuttu organellien klusteri)
Coccidea (sukusolut pieniä ja solunsisäisiä, muodostavat pieniä vastustuskykyisiä itiöitä, joita kutsutaan ookystoiksi)
Eimeriida (sukusolut kehittyvät itsenäisesti ilman syzygiaa; tunnetaan nimellä coccidian loiset)
Suku: Eimeriidae
Nämä alkueläimet tunnetaan suolistoperäisinä kokkidioosina; yksisoluisia (yhden isännän) loisia kasvinsyöjien tai lihansyöjien ruoansulatuskanavissa, jotka aiheuttavat ripulitautia (tunnetaan kokkidioosina). Loiset muodostavat ympäristölle vastustuskykyisiä ookystoja, jotka siirtyvät ulosteen ja suun välityksellä isäntien välillä. Loisen elinkaaressa on kolme peräkkäistä vaihetta: endogeeninen lisääntyminen suvuttomalla merogonialla (tunnetaan myös nimellä skitsogonia), jota seuraa sukupuolinen gamogonia (♂ mikrogametat hedelmöittävät ♀ makrogametat, jotka tuottavat ookystoja), jotka erittyvät ja käyvät läpi suvuttoman sporogonian (muodostaen tartuntavaarallisia sporotsoiitteja sisältäviä sporokystoja). Monet suvut tunnistetaan ookystien konfiguraation perusteella (sporokystien lukumäärä ookystaa kohti ja sporotsoiittien lukumäärä sporokystaa kohti).
Eimeria spp.
Parasiitin morfologia: Kokkidien loiset muodostavat kolme kehitysvaihetta: schizonttia, gamonttia ja ookystaa. Schizontien koko vaihtelee riippuen loislajista, sijainnista isännässä ja kypsyysvaiheesta. Ne alkavat pieninä basofiilisina pyöreinä soluina (emomeronttina), jotka sijaitsevat solunsisäisesti isäntäsolujen sisällä. Meronteista muodostuu lukuisia tytärmerotsoiitteja tuman endogeenisen jakautumisen ja sitä seuraavan sytokineesin avulla. Kypsät skitsontit esiintyvät kalvoon sidottuina pienten basofiilisten kappaleiden rykelminä (jotka muistuttavat viinirypäleitä). Yksittäisten skitsonttien halkaisija on yleensä 10-100 µm, mutta jotkin lajit muodostavat valtavia megaloskitsontteja (halkaisijaltaan jopa 1 mm). Gamonteilla on sukupuolinen erilaistuminen, mikrogamonteilla (♂), jotka ovat monitumaisia basofiilisiä vaiheita, jotka lopulta irtoavat pienistä kaksirakkulaisista mikrogameteista, ja makrogamonteilla (♀), jotka ovat yksitumaisia eosinofiilisiä soluja, joissa on yksi soikea ydin. Kehittyvissä ookystoissa on lukuisia eosinofiilisiä seinämiä muodostavia elimiä, jotka muodostavat kovia ookystan ulkoseinämiä. Sporuloitumattomat ookystat sisältävät kehittyvän sporoblastin, joka lopulta sporuloituu muodostaen sporokystia, joka sisältää infektiivisiä sporotsoiitteja. Eimeria-okystat ovat tyypillisessä 1:4:2-kokoonpanossa, toisin sanoen kukin ookysta sisältää neljä sporokystaa, joista kukin sisältää kaksi sporotsoiittia. Ookystat ovat yleensä muodoltaan soikeita tai ellipsinmuotoisia, pituudeltaan 10-40 µm ja leveydeltään 10-30 µm, ja ne voivat sisältää erikoistuneita rakenteita, kuten polaarikorkkeja, mikropylväitä, jäännös- ja kiteisiä kappaleita.
Host range: Tartuntoja on todettu kaikkialla maailmassa useimmilla selkärankaisilla lajeilla, mukaan lukien eutheriset ja metatheriset nisäkkäät, linnut, matelijat ja kalat. Useimpia kokkidilajeja pidetään erittäin isäntäspesifisinä, ja ne loisevat vain yksittäisissä isäntälajeissa (oioxenous), vaikkakin jotkin lajit linnuissa ja matelijoissa voivat loistaa läheisesti sukua olevissa isännissä (stenoxenous) ja muutamat lajit kaloissa voivat loistaa toisistaan riippumattomissa isännissä (euryxenous). Monissa isännissä elää myös useita kokkidialajeja, jotka voivat vaihdella huomattavasti morfologian, kehityskierron, tartuntakohdan ja patogeenisuuden suhteen. Naudoista on kuvattu 12 Eimeria spp. lajia, lampaista 11 lajia, vuohista 9 lajia ja kanoista 7 lajia. Yleensä pienet, nopeasti kehittyvät lajit ovat yleensä kaikkein patogeenisimpiä.
Tartuntapaikka: Useimmat lajit kehittyvät endogeenisesti suolen limakalvolla (ohutsuolessa ja/tai paksusuolessa), mutta jotkut lajit kehittyvät maksassa, sappirakossa tai munuaisissa. Niillä on yleensä jäykkä kudostrooppisuus, ja ne infektoivat isäntäsoluja tietyissä paikoissa. Loiset käyvät läpi useita skitsogoniasyklejä, jotka huipentuvat isäntäsolujen lyysiin, jolloin vapautuu merotsoiitteja. Lopulta muodostuu gamontteja, jotka kypsyvät tuottamaan mikro- ja makrogamotteja, jotka hedelmöittyvät muodostaen liikkumattoman zygootin (ookysta), joka erittyy isännän ulosteiden mukana.
Patogeneesi: Useimmat lajit eivät ole merkittäviä patogeenejä ja aiheuttavat vain vähän tai ei lainkaan tauteja. Tietyt lajit ovat kuitenkin erittäin patogeenisiä ja aiheuttavat katarraalisen tai hemorragisen suolitulehduksen, joka johtaa solujen lyysin kautta tapahtuvaan limakalvojen vakavaan eroosioon, joka johtaa runsaaseen vedestä veriseen ripuliin. Kliininen tauti ilmenee yleensä vasta toisen tai kolmannen sukupolven skitsogoniaan liittyvien kumulatiivisten kudosvaurioiden yhteydessä. Kohtalaisesti sairastuneilla eläimillä voi esiintyä eteneviä oireita, kuten heikkoa painonnousua tai painonpudotusta, heikkoutta ja laihtumista, kun taas vakavasti sairastuneet yksilöt voivat kuolla pian taudin ilmaantumisen jälkeen. Patogeenisuus riippuu monista tekijöistä, kuten loislajista, elinkelpoisuudesta, infektiivisyydestä, virulenssista, tropismista, isännän iästä, ravitsemustilasta, immunologisesta pätevyydestä sekä vallitsevista ympäristöolosuhteista (lämpötila, kosteus) ja hoitokäytännöistä. Nuoret eläimet ovat alttiimpia kliiniselle taudille, vaikka eloonjääneille kehittyy vahva spesifinen suojaava immuniteetti myöhempiä tartuntoja ja tauteja vastaan.
Tartuntatapa: Isännän ulosteiden mukana erittyvät ookystat saastuttavat ulkoisen ympäristön, mutta niiden on käytävä läpi sisäinen sporulaatio (sporotsoiitin muodostuminen), ennen kuin niistä tulee tartuntakykyisiä. Uudet isännät saavat tartunnan, kun ne nauttivat sporuloituneita ookystoja, jotka ovat saastuttaneet elintarvike- tai vesivarastoja (ulosteen ja suun välityksellä tapahtuva tartunta). Nielemisen jälkeen ookystat ja sporokystat erkaantuvat suolistossa vapauttaen sisältämiään sporotsoiitteja, jotka tunkeutuvat isäntäsoluihin aloittaakseen merogonian. Eksystaatiota stimuloivat asianmukaiset ruoansulatuskanavan jälkeiset fysikaalis-kemialliset olosuhteet, kuten happipitoisuus, pH, sappisuolat, haimaentsyymit jne.
Differentiaalidiagnoosi: Kliiniset oireet osuvat yleensä samaan aikaan loisen läpäisevyyden kanssa (patenttijakso = ajanjakso, jonka aikana ookystia tuotetaan). Infektiot diagnosoidaan tavallisesti tutkimalla koprologisesti isännän ulosteet kokkidien ookystien varalta (konsentroidaan käyttäen erilaisia sedimentaatio-flotaatiotekniikoita). Värjäämättömät ookystat havaitaan parhaiten valomikroskopialla käyttäen suboptimaalista läpivalaisua (kondensaattori alaspäin käännettynä diffraktion aikaansaamiseksi), vaihekontrasti- tai interferenssikontrastioptiikkaa. Tuoreet ulostenäytteet saattavat sisältää vain sporuloitumattomia ookystoja, joten erotusdiagnostiikka voi joskus vaatia lyhytaikaista varastointia sporulaation helpottamiseksi (2-prosenttista kaliumdikromaattia käytetään usein mikroflooran tukahduttamiseen varastoinnin aikana, mutta ei kalalajeille, ja jäähdytys voi hidastaa prosessia, jos se on tarpeen kenttänäytteille). Tutkijat ovat viime aikoina käyttäneet erilaisia molekyylitekniikoita loislajien välisen ja sisäisen geneettisen vaihtelun kuvaamiseen, mutta vain harvat tekniikat soveltuvat rutiininomaiseen diagnostiseen käyttöön.
Hoito ja torjunta: Tauti etenee yleensä niin nopeasti, että terapeuttinen (parantava) hoito voi olla yksinkertaisesti liian myöhäistä. Tästä syystä monilla tehoeläintuotantolaitoksilla käytetään usein ennaltaehkäisevää (ennaltaehkäisevää) hoitoa jatkuvalla ruokaan tai veteen annettavalla lääkityksellä. Käytettävissä on monenlaisia lääkkeitä, myös sellaisia, joilla on kokkidio-staattinen (palautuva estävä) tai kokkidio-cidinen (palautumaton tappava) vaikutus. Tärkeimpiä lääkeryhmiä ovat sulfonamidit (sulfanilamidi, trimetopriimi, ethopabaatti), pyridinolit (klopidoli, dekokinaatti), nitrobentsamidit (zoaleeni), orgaaniset arseenit (roksarsoni), nitrofuraanit (furatsolidoni, amprolium), kinatsolinonit (halofuginoni), polyeetteri-ionofooriset antibiootit (monensiini, laslotsiidi, salinomysiini, narasin), epäsymmetriset (diklatsuriili) ja symmetriset (toltratsuriili) triatsiinit. Valitettavasti monien kokkidilajien lääkeresistenssi aiheuttaa yhä enemmän ongelmia, erityisesti synteettisiä lääkkeitä vastaan, joilla on taipumus säilyä loispopulaatioissa. Monet teollisuudenalat suosittelevat säännöllistä vaihtelua eri lääkeryhmien välillä ja yhdistelmälääkkeiden (cocktail-lääkkeiden) käyttöä resistenssin esiintymisen minimoimiseksi. Useimmat kokkidien aiheuttamat infektiot saavat aikaan voimakkaan suojaavan immuunivasteen, joka on kuitenkin ohimenevä, ellei se ole premunitiivinen (lyhytikäinen, elleivät loiset pysy hengissä). Erityisesti siipikarjateollisuudessa on saavutettu huomattavaa menestystä immunoprofylaksian avulla tapahtuvassa torjunnassa, jossa on käytetty heikennettyjä tai ennenaikaisia loiskantoja. Tutkijat pyrkivät nyt kehittämään rekombinanttisia alisoluisia rokotteita. Taudinpurkauksia voidaan yleensä hallita hoitokäytännöillä, jotka perustuvat hygienian parantamiseen, väkijoukon vähentämiseen, saastuneen kuivikkeen poistamiseen ja tartunnan saaneiden yksilöiden eristämiseen. Kemiallinen desinfiointi on yleensä epäkäytännöllistä, koska ookystat ovat vastustuskykyisiä monille tavanomaisille desinfiointiaineille.
Eimeria-lajit |
Ookystan koko |
Isäntälaji. laji |
Tartuntapaikka |
Patogeenisuus |
|
E. acervulina |
18 x 14µm |
kanat |
anteriorinen ohutsuoli |
korkea |
|
E. brunetti |
26 x 22µm |
kana |
pien- ja paksusuoli |
korkea |
|
E. maxima |
30 x 20µm |
kana |
keskimmäinen ohutsuoli |
kohtalainen |
|
E. mitis |
16 x 15µm |
kana |
pieni- ja paksusuoli |
matala |
|
E. necatrix |
20 x 17µm |
kana |
piensuoli, caecum |
korkea |
|
E. praecox |
21 x 17µm |
kana |
piensuoli |
matala |
|
E. tenella |
23 x 19µm |
kana |
caecum |
korkea |
|
E. adenoides |
25 x 16µm |
turkeys |
pieni- ja paksusuoli |
korkea |
|
E. dispersa |
26 x 21µm |
turkeys |
anteriorinen ohutsuoli |
kohtalainen |
|
E. meleagridis |
24 x 18µm |
turpa |
caecum |
kohtalainen |
|
E. meleagrimitis |
19 x 16µm |
turkeys |
anteriorinen ohutsuoli |
korkea |
|
E. gallopavonis |
26 x 21µm |
turkeys |
pieni- ja paksusuoli |
kohtalainen |
|
E. innocua |
22 x 21µm |
turkeys |
piensuolisto |
alhainen |
|
E. subrotunda |
22 x 20µm |
turkeys |
piensuoli |
alhainen |
|
E. alabamensis |
19 x 13µm |
nauta |
pieni- ja paksusuoli |
kohtalainen |
|
E. auburnensis |
38 x 23µm |
nauta |
piensuolisto |
matala |
|
E. bovis |
28 x 20µm |
karja |
pien- ja paksusuoli |
korkea |
|
E. brasiliensis |
37 x 27µm |
karja |
tuntematon |
matala |
|
E. bukidnonensis |
49 x 35µm |
cattle |
untuntematon |
matala |
|
E. canadensis |
32 x 23µm |
cattle |
untuntematon |
matala |
|
E. cylindrica |
23 x 12µm |
cattle |
untuntematon |
matala |
|
E. ellipsoidalis |
23 x 16µm |
nauta |
piensuolisto |
matala |
|
E. pellita |
40 x 28µm |
nauta |
tuntematon |
||
E. subspherica |
11 x 10µm |
cattle |
untuntematon |
matala |
|
E. wyomingensis |
40 x 28µm |
cattle |
untuntematon |
matala |
|
E. zuernii |
18 x 16µm |
nauta |
pien- ja paksusuoli |
korkea |
|
E. ahsata |
33 x 23µm |
lammas |
piensuolisto |
matala |
|
E. bakuensis |
29 x 19µm |
lammas |
piensuolisto |
matala |
|
E. crandallis |
22 x 19µm |
lammas |
pien- ja paksusuoli |
korkea |
|
E. faurei |
32 x 23µm |
lammas |
pien- ja paksusuoli |
matala |
|
E. granulosa |
29 x 21µm |
lammas |
tuntematon |
matala |
|
E. intricata |
48 x 34µm |
lammas |
pien- ja paksusuoli |
matala |
|
E. marsica |
19 x 13µm |
lammas |
tuntematon |
matala |
|
E. ovinoidalis |
24 x 20µm |
lammas |
pien- ja paksusuoli |
kohtalainen |
|
E. pallida |
14 x 10µm |
lammas |
tuntematon |
matala |
|
E. parva |
17 x 14µm |
lammas |
pien- ja paksusuoli |
matala |
|
E. weybridgensis |
24 x 17µm |
lammas |
piensuoli |
matala |
|
E. alijevi |
17 x 15µm |
vuohet |
pieni- ja paksusuolet |
matala |
|
E. aspheronica |
31 x 23µm |
vuohet |
tuntematon |
matala |
|
E. arloingi |
28 x 19µm |
vuohet |
pien- ja paksusuolet |
korkea |
|
E. caprina |
34 x 23µm |
vuohet |
pien- ja paksusuolet |
kohtalainen |
|
E. caprovina |
30 x 24µm |
vuohet |
tuntematon |
matala |
|
E. christenseni |
38 x 25µm |
vuohet |
piensuoli |
korkea |
|
E. hirci |
21 x 16µm |
vuohi |
tuntematon |
kohtalainen |
|
E. jolchijevi |
31 x 22µm |
vuohi |
tuntematon |
matala |
|
E. ninakohlyakimovae |
21 x 15µm |
vuohet |
pien- ja paksusuolet |
kohtalainen |
|
E. debliecki |
18 x 14µm |
siat |
piensuoli |
kohtalainen |
|
E. polita |
26 x 18µm |
siat |
piensuoli |
kohtalainen |
|
E. scabra |
32 x 22µm |
siat |
pieni- ja paksusuolet |
alhainen |
|
E. spinosa |
21 x 16µm |
siat |
piensuoli |
alhainen |
|
E. porci |
22 x 15µm |
siat |
piensuoli |
matala |
|
E. neodebliecki |
21 x 16µm |
siat |
tuntematon |
matala |
|
E. perminuta |
13 x 12µm |
siat |
tuntematon |
matala |
|
E. suis |
18 x 14µm |
siat |
tuntematon |
matala |
|
E. leuckarti |
55 x 38µm |
hevoset |
suolet |
kohtalainen |
|
E. stiedae |
35 x 20µm |
kanin |
maksa |
korkea |
|
E. flavescens |
30 x 20µm |
kanit |
suolet |
kohtalainen |
|
E. intestinalis |
26 x 18µm |
kanit |
suolet |
kohtalainen |
|
E. macropodis |
25 x 13µm |
kengurut |
suolet |
matala |