Comparación con el grupo externo
El método de comparación con el grupo externo significa observar una especie estrechamente relacionada que se sabe que está filogenéticamente fuera del grupo de especies que estamos estudiando. El estado del carácter en ese outgroup es probable que haya sido ancestral en el grupo considerado.
En abstracto, podría haber dos especies, las especies 1 y 3, que comparten la homología a y otras dos, las especies 2 y 4, con homología a’ . Deseamos saber si el carácter a evolucionó en a’ , o a’ en a . Nos fijamos en una especie estrechamente emparentada y deducimos que el estado allí es ancestral en el grupo de cuatro. Si el outgroup tenía a deberíamos inferir que las especies 2 y 4 comparten un ancestro común más reciente entre sí que con cualquiera de las otras especies.
La comparación de outgroups funciona bajo el supuesto de que la evolución es parsimoniosa. En la figura, si el carácter en el outgroup a es ancestral en el grupo de especies 1 – 4, debe haber habido al menos un evento evolutivo en la filogenia: una transición de a a’ antes del ancestro de las especies 2 y 4. Si, habiendo observado a en el grupo externo, hubiéramos razonado que a’ era el estado ancestral de las especies 1 – 4, necesitaríamos al menos dos eventos: un cambio de a’ a a en algún lugar entre el grupo externo y las especies 1 – 4, y luego un cambio de a’ de vuelta a a en las especies 1 y 3. Si el estado del carácter en el outgroup es ancestral, se requiere el menor número de eventos evolutivos.
La comparación del outgroup es falible.
A veces, un posible grupo externo sugerirá que un estado de carácter es ancestral, pero otro posible grupo externo sugerirá que un estado de carácter diferente es ancestral. El resultado dependerá entonces de en qué grupo externo nos basemos. El método es más fiable cuando las especies estrechamente relacionadas que podrían usarse como grupos externos sugieren todas la misma inferencia; pero es posible que el método nos lleve por mal camino en casos particulares. La inferencia debe ser tratada con precaución y, si es posible, contrastada con otras pruebas.
Antes de que podamos utilizar la comparación de grupos externos, necesitamos saber algo sobre la filogenia. Necesitamos saber que los peces y los anfibios estaban fuera del Amniota para poder utilizarlos como ‘outgroups’. En la práctica, esto no supone un gran problema. La comparación de outgroups no puede utilizarse cuando somos absolutamente ignorantes, pero si sabemos algo sobre la filogenia de un grupo (por ejemplo, que los anfibios no son amniotas, pero están estrechamente relacionados con ellos) podemos basarnos en ese conocimiento para saber más (en este caso, más sobre la filogenia dentro de los amniotas).
Figura: en (a) las especies 1 – 4 tienen los estados de los caracteres tal y como se dan. Queremos saber si a o a’ era el estado en su ancestro común. En (b) observamos una especie estrechamente relacionada, el grupo externo. Tiene un estado a, y deducimos que era el estado en el ancestro de las especies 1 – 4. Las líneas punteadas indican que las relaciones de ramificación siguen siendo inciertas.