Tyrannosaurus Fossilbereich: Späte Kreidezeit 70-66 Ma
Lebensgroße Restauration eines Tyrannosaurus rex.
Wissenschaftliche Klassifizierung
Klasse:	Reptilia
Überordnung:	Dinosauria
Ordnung:	Saurischia
Unterordnung:	Theropoda
(Unrated):	Coelurosauria
Superfamily:	Tyrannosauroidea
Familie:	Tyrannosauridae
Unterfamilie:	Tyrannosaurinae
Gattung:	Tyrannosaurus Osborn, 1905
Arten:	T. rex (Typ) Osborn, 1905
Synonyme:	Manospondylus Cope, 1892 Dynamosaurus Osborn, 1905 ?Nanotyrannus Bakker, Williams & Currie, 1988 Stygivenator Olshevsky, 1995 Dinotyrannus Olshevsky, 1995

Tyrannosaurus (bedeutet „Tyrannenechse“) ist eine ausgestorbene Gattung theropoder Dinosaurier. Die berühmte Art Tyrannosaurus rex („rex“ bedeutet auf Lateinisch „König“), die üblicherweise als T. rex abgekürzt wird, ist ein fester Bestandteil der Populärkultur auf der ganzen Welt. Er lebte im gesamten Gebiet des heutigen westlichen Nordamerikas und hatte ein viel größeres Verbreitungsgebiet als andere Tyrannosauriden. Fossilien von T. rex werden in einer Vielzahl von Gesteinsformationen gefunden, die aus den letzten vier Millionen Jahren der Kreidezeit stammen, also vor etwa 70 bis 66 Millionen Jahren; er gehörte zu den letzten nicht-avischen Dinosauriern, die vor dem Aussterbeereignis Kreidezeit-Tertiär existierten.

Wie andere Tyrannosauriden war Tyrannosaurus ein zweibeiniges Raubtier mit einem massiven Schädel, der von einem langen, schweren Schwanz getragen wurde. Im Vergleich zu den großen und kräftigen Hinterbeinen waren die Vorderbeine von Tyrannosaurus klein, wenn auch ungewöhnlich kräftig für ihre Größe, und trugen zwei Krallen. Obwohl andere Theropoden in der Größe mit T. rex konkurrierten oder ihn sogar übertrafen, war er der größte bekannte Tyrannosauride und einer der größten bekannten Landraubtiere, mit einer Länge von bis zu 41 Fuß, einer Höhe von bis zu 21 Fuß und einem Gewicht von bis zu 7 metrischen Tonnen (8 kurze Tonnen).Einige T. rex erreichten bis zu 10 Tonnen. Als das bei weitem größte Raubtier in seiner Umgebung war T. rex möglicherweise ein Apex-Raubtier, das Hadrosaurier und Ceratopsier erbeutete, obwohl einige Experten vermuten, dass er in erster Linie ein Aasfresser war.

Mehr als 30 Exemplare von T. rex sind identifiziert worden, von denen einige fast vollständige Skelette sind. Bei mindestens einem dieser Exemplare wurden Weichteile und Proteine nachgewiesen. Die Fülle an fossilem Material hat es ermöglicht, viele Aspekte der Biologie, einschließlich der Lebensgeschichte und der Biomechanik, zu erforschen. Die Ernährungsgewohnheiten, die Physiologie und die potenzielle Geschwindigkeit von T. rex sind einige der umstrittenen Themen. Auch seine Taxonomie ist umstritten: Einige Wissenschaftler halten Tarbosaurus bataar aus Asien für eine zweite Art von Tyrannosaurus, während andere Tarbosaurus als eigene Gattung beibehalten. Mehrere andere Gattungen nordamerikanischer Tyrannosauriden wurden ebenfalls mit Tyrannosaurus synonymisiert.

Beschreibung

Tyrannosaurus rex war einer der größten Landraubtiere aller Zeiten; das größte vollständige Exemplar, FMNH PR2081 („Sue“), war 12,3 Meter lang und 3,9 Meter hoch in den Hüften. Die Gewichtsschätzungen variierten im Laufe der Jahre stark, von mehr als 7,2 Tonnen (7,9 short tons) bis zu weniger als 4,5 Tonnen (5,0 short tons), wobei die meisten modernen Schätzungen zwischen 5,4 Tonnen (6,0 short tons) und 6,8 Tonnen (7,5 short tons) liegen. Packard et al. (2009) testeten Verfahren zur Schätzung der Masse von Dinosauriern an Elefanten und kamen zu dem Schluss, dass Dinosaurier-Schätzungen fehlerhaft sind und zu hohe Werte ergeben; das Gewicht von Tyrannosaurus könnte also viel geringer gewesen sein als gewöhnlich geschätzt. Andere Schätzungen kamen zu dem Schluss, dass die größten bekannten Tyrannosaurus-Exemplare ein Gewicht von annähernd oder mehr als 9 Tonnen hatten. Der Hals von Tyrannosaurus rex bildete eine natürliche S-förmige Kurve wie bei anderen Theropoden, war aber kurz und muskulös, um den massiven Kopf zu stützen. Die vorderen Gliedmaßen hatten nur zwei Krallenfinger und einen zusätzlichen kleinen Mittelhandknochen, der den Rest eines dritten Fingers darstellte. Im Gegensatz dazu waren die Hinterbeine im Verhältnis zur Körpergröße mit die längsten aller Theropoden. Der Schwanz war schwer und lang und umfasste manchmal über vierzig Wirbel, um den massiven Kopf und Rumpf auszugleichen. Um die enorme Masse des Tieres zu kompensieren, waren viele Knochen im gesamten Skelett hohl, was das Gewicht ohne nennenswerten Verlust an Festigkeit reduzierte.

Die größten bekannten Schädel von Tyrannosaurus rex messen bis zu 1,5 m in der Länge. Große Fenestrae (Öffnungen) im Schädel verringerten das Gewicht und boten Bereiche für die Befestigung von Muskeln, wie bei allen fleischfressenden Theropoden. Aber in anderer Hinsicht unterschied sich der Schädel von Tyrannosaurus deutlich von dem großer nicht-tyrannosaurischer Theropoden. Er war hinten extrem breit, hatte aber eine schmale Schnauze, die ein ungewöhnlich gutes Binokularsehen ermöglichte. Die Schädelknochen waren massiv, und die Nasenknochen und einige andere Knochen waren miteinander verschmolzen, was eine Bewegung zwischen ihnen verhinderte; viele waren jedoch pneumatisiert (enthielten eine „Wabe“ aus winzigen Lufträumen), was die Knochen möglicherweise flexibler und leichter machte. Diese und andere den Schädel verstärkende Merkmale sind Teil des Trends der Tyrannosauriden zu einem immer kräftigeren Biss, der den aller Nicht-Tyrannosauriden weit übertraf. Die Spitze des Oberkiefers war U-förmig (die meisten nicht-tyrannosauriden Fleischfresser hatten V-förmige Oberkiefer), was die Menge an Gewebe und Knochen, die ein Tyrannosaurus mit einem Biss herausreißen konnte, erhöhte, obwohl es auch die Belastung der Vorderzähne erhöhte.

Eine Studie der Wissenschaftler Karl Bates und Peter Falkingham aus dem Jahr 2012 legt nahe, dass die Bisskraft von Tyrannosaurus die stärkste aller jemals lebenden Landtiere gewesen sein könnte. Die Berechnungen ergaben, dass ein erwachsener T. rex zwischen 35000 und 57000 Newton Kraft in den Backenzähnen erzeugt haben könnte, was der dreifachen Kraft eines Weißen Hais, der 15-fachen Kraft eines afrikanischen Löwen, der dreieinhalbfachen Kraft eines australischen Salzwasserkrokodils und der etwa siebenfachen Kraft eines Allosaurus entspricht. Noch höhere Schätzungen wurden von Professor Mason B. Meers von der Universität von Tampa im Jahr 2003 vorgenommen. In seiner Studie schätzte Meers eine mögliche Bisskraft von etwa 183000 bis 235000 Newton oder 18,3 bis 23,5 Tonnen; eine Bisskraft, die derjenigen der größten Megalodon-Haie entspricht.

Die Zähne von Tyrannosaurus rex wiesen eine ausgeprägte Heterodontie (Unterschiede in der Form) auf. Die Prämaxillarzähne an der Vorderseite des Oberkiefers waren dicht gepackt, im Querschnitt D-förmig, hatten Verstärkungsrippen auf der Rückseite, waren inzisiform (ihre Spitzen waren meißelartige Klingen) und nach hinten gebogen. Der D-förmige Querschnitt, die Verstärkungsrippen und die Rückwärtskrümmung verringerten das Risiko, dass die Zähne abbrachen, wenn Tyrannosaurus biss und zog. Die übrigen Zähne waren robust, eher wie „tödliche Bananen“ als wie Dolche; sie standen in größeren Abständen und hatten ebenfalls Verstärkungsrippen. Die Zähne im Oberkiefer waren größer als die im gesamten Unterkiefer, mit Ausnahme des hinteren Teils. Der größte bisher gefundene Zahn war schätzungsweise 30 Zentimeter lang, einschließlich der Wurzel, als das Tier noch lebte, und ist damit der größte bisher gefundene Zahn eines fleischfressenden Dinosauriers.

Klassifizierung

Tyrannosaurus ist die Typusgattung der Überfamilie Tyrannosauroidea, der Familie Tyrannosauridae und der Unterfamilie Tyrannosaurinae; mit anderen Worten, er ist der Standard, nach dem Paläontologen entscheiden, ob sie andere Arten in dieselbe Gruppe aufnehmen. Andere Mitglieder der Unterfamilie Tyrannosaurinae sind der nordamerikanische Daspletosaurus und der asiatische Tarbosaurus, die beide gelegentlich mit Tyrannosaurus synonymisiert wurden. Die Tyrannosaurier wurden einst allgemein als Nachfahren früherer großer Theropoden wie Megalosaurier und Carnosaurier angesehen, obwohl sie in jüngerer Zeit den allgemein kleineren Coelurosauriern zugeordnet wurden.

Im Jahr 1955 benannte der sowjetische Paläontologe Evgeny Maleev eine neue Art, Tyrannosaurus bataar, aus der Mongolei. Bis 1965 wurde diese Art in Tarbosaurus bataar umbenannt. Trotz der Umbenennung wurde Tarbosaurus bataar in vielen phylogenetischen Analysen als Schwestertaxon von Tyrannosaurus rex angesehen, und er wurde oft als asiatische Art von Tyrannosaurus betrachtet. Eine kürzlich erfolgte Neubeschreibung des Schädels von Tarbosaurus bataar hat gezeigt, dass er viel schmaler war als der von Tyrannosaurus rex und dass bei einem Biss die Spannungsverteilung im Schädel ganz anders gewesen wäre, nämlich näher an der von Alioramus, einem anderen asiatischen Tyrannosaurier. Eine damit zusammenhängende kladistische Analyse ergab, dass Alioramus, nicht Tyrannosaurus, das Schwestertaxon von Tarbosaurus ist, was, wenn es zutrifft, darauf hindeuten würde, dass Tarbosaurus und Tyrannosaurus getrennt bleiben sollten.

Weitere tyrannosauride Fossilien, die in denselben Formationen wie Tyrannosaurus rex gefunden wurden, wurden ursprünglich als separate Taxa eingestuft, darunter Aublysodon und Albertosaurus megagracilis, wobei letzterer 1995 den Namen Dinotyrannus megagracilis erhielt. Inzwischen werden diese Fossilien jedoch allgemein als zum jungen Tyrannosaurus rex gehörig angesehen. Ein kleiner, aber fast vollständiger Schädel aus Montana, der 60 Zentimeter lang ist, könnte eine Ausnahme darstellen. Dieser Schädel wurde von Charles W. Gilmore 1946 ursprünglich als eine Art von Gorgosaurus (G. lancensis) klassifiziert, später aber einer neuen Gattung, Nanotyrannus, zugeordnet. Die Meinungen über die Gültigkeit von N. lancensis sind nach wie vor geteilt. Viele Paläontologen sind der Ansicht, dass der Schädel zu einem jugendlichen Tyrannosaurus rex gehört. Es gibt geringfügige Unterschiede zwischen den beiden Arten, einschließlich der höheren Anzahl von Zähnen bei N. lancensis, was einige Wissenschaftler dazu veranlasst, zu empfehlen, die beiden Gattungen getrennt zu halten, bis weitere Forschungen oder Entdeckungen die Situation klären.

Unten ist das Kladogramm der Tyrannosauridae basierend auf der phylogenetischen Analyse von Loewen et al. aus dem Jahr 2013.

Paläobiologie