Platyhelminthen: Lebensraum, Struktur und Entwicklung

HINWEISE:

In diesem Artikel werden wir über Platyhelminthen sprechen:- 1. Lebensraum und Habitat von Platyhelminthen 2. Struktur der Platyhelminthen 3. Adhäsionsorgane 4. Körperwand 5. Verdauungsapparat 6. Ausscheidungsorgane 7. Atmungsapparat 8. Nervensystem 9. Fortpflanzungsorgane 10. Entwicklung 11. Phylogenetische Überlegungen.

Lebensweise und Lebensraum der Platyhelminthen:

Die Platyhelminthen sind meist ekto- oder endoparasitisch und nur wenige sind freilebend. Die freilebenden gehören zur Klasse der Turbellaria und leben in Süßwasser, Teichen, Seen, Bächen und Quellen. Einige von ihnen sind an den Ufern tropischer und subtropischer Regionen zu finden. Trematoda und Cestoda sind Vollparasiten. Im adulten Stadium parasitieren sie an Wirbeltieren und im Larvenstadium treten sie als Parasiten der wirbellosen Tiere auf.

Struktur der Platyhelminthen:

Hinweise:

Die Mitglieder des Stammes sind in der Regel langgestreckt im Aussehen. Die Polykladen sind breit blattförmig, während die Bandwürmer flach und bandförmig sind. Die Kontur des Körpers ist im Allgemeinen einfach, aber einige Trematoden haben eine bizarre Kontur. Die Körper der Bandwürmer bestehen aus einer Reihe von quadratischen oder rechteckigen Segmenten, die Proglottiden genannt werden.

Das vordere Proglottid ist das kleinste und das hintere Proglottid das größte. Das heißt, die Größe der Proglottiden nimmt in anteroposteriorer Richtung zu. Das Vorhandensein von Proglottiden verleiht den Bandwürmern einen segmentierten Zustand. Eine Art Pseudometamerismus findet sich bei Procerodes lobata, bei dem sich einige der inneren Organe wiederholen.

Vordere und hintere Enden sowie dorsale und ventrale Oberflächen sind leicht zu erkennen. Oft ist das vordere Ende durch das Vorhandensein eines „Kopfes“, gefolgt von einem eingeschnürten „Hals“, vom Rest des Körpers abgegrenzt.

Bei einigen Formen fehlt ein eindeutiger Kopf, aber das vordere Ende kann durch die Sinnesorgane oder durch seine nach vorne gerichtete Bewegung während der Fortbewegung erkannt werden. Die Bauchfläche trägt Mund- und Genitalöffnungen, wenn vorhanden.

Hinweise:

Die Größe der Platyhelminthen reicht von mikroskopisch kleinen bis hin zu extrem langgestreckten Formen mit einer Länge von 10-15 Metern (Bandwürmer). Die meisten Vertreter sind von kleiner bis mittlerer Größe. Die Platyhelminthen sind im Allgemeinen farblos oder weiß, freilebende Formen sind weiß, braun, grau oder schwarz gefärbt. Einige Polykladen und Landplanarien sind mit leuchtenden Farben in Mustern angeordnet.

Organe der Adhäsion oder Sauger bei Platyhelminthen:

Die Platyhelminthen besitzen eine Vielzahl von Adhäsions- und Anheftungsorganen. Das Acetabulum oder Saugorgan in Form eines „Saugers“ ist bei erwachsenen Plattwürmern sehr häufig. Bei Saugwürmern befinden sich zwei Saugnäpfe an der Bauchseite des Körpers. Einer dieser Saugnäpfe befindet sich an der Vorderseite des Körpers und seine Position ist mehr oder weniger fest.

Der andere, der sogenannte hintere Sauger, ist in seiner Position nicht konstant. Bei Paramphistomum ist der Saugnapf in seiner Position am weitesten nach hinten verschoben, bei Echinostoma und Fasciola ist die Position mehr nach vorne verlagert.

Bei Bandwürmern sind die Haftorgane in Form von Rillen oder Bechern vorhanden und befinden sich am Kopfende. Oft sind in der Nähe dieser Rillen oder in der eversiblen Bukkalkammer Haken vorhanden, um die Verankerung zu erleichtern. Saugnäpfe kommen auch bei einigen freilebenden Planarien vor.

Körperwand von Platyhelminthen:

Platyhelminthen haben kein Exo- oder Endoskelett, daher ist der Körper weich. Die Epidermis ist einlagig und in einigen Fällen synzytär. Die Epidermis kann ganz oder teilweise mit Flimmerhärchen besetzt sein. Die subepidermale Schicht besteht aus einer Muskulatur mit kreisförmigen, länglichen und schrägen Fasern. Die Muskelfasern sind glatt. Alle Räume zwischen den Organen sind mit Packungszellen, dem sogenannten Parenchym, ausgefüllt.

Die harten Teile bei Platyhelminthen sind die Haken und Stacheln. Viele frühere Forscher waren der Ansicht, dass der Körper von Monogeneen, Digeneen und Cestoden von einer „Kutikula“ bedeckt ist.

Das Fehlen einer Kutikula bei diesen Formen vermittelt unter dem Lichtmikroskop den falschen Eindruck einer Kutikula. Elektronenmikroskopische Untersuchungen haben jedoch ergeben, dass es sich bei der äußeren Schicht des Körpers um eine Epidermis handelt. Die Zellen in dieser Schicht enthalten Mikrochondrien und bleiben mit den darunter liegenden Zellen verbunden.

Das Verdauungssystem der Platyhelminthen:

Das Verdauungssystem fehlt bei den Turbellaria der Ordnung Acoela und bei den Cestoda. Bei den Turbellaria und Trematoda besteht das Verdauungssystem aus Mund, Rachen und Darm, der blind endet, so dass die gesamte Anordnung der Verdauungsorgane derjenigen der Anthozoen und Ctenophoren sehr ähnlich ist.

Der Mund befindet sich im primitiven Zustand etwa in der Mitte der Ventrallinie, aber bei vielen Plattwürmern ist die Position nach vorne entlang der mittleren Ventrallinie verschoben.

Abweichungen:

Bei endoparasitischen Rhabdocoelen fehlt der Mund. Der Pharynx ist von Natur aus stomodaeal und besteht aus einer starken Muskelröhre. Er variiert innerhalb des Stammes. Die Form des Darms ist sehr unterschiedlich. Er kann ein einfacher Sack sein oder komplizierte Verzweigungen und Unterverzweigungen aufweisen. Analöffnungen sind selten vorhanden.

Ausscheidungsapparat der Platyhelminthen:

Das Ausscheidungssystem der Platyhelminthen besteht hauptsächlich aus längs verlaufenden Wassergefäßen oder längs verlaufenden Ausscheidungskanälen mit einer Reihe von spezialisierten Ausscheidungszellen, die als Flammenzellen oder Flammenzwiebeln bezeichnet werden und die zusammen als Protonephridien bezeichnet werden. Die Anordnung der Wassergefäße im Inneren des Körpers bietet eine große Variationsbreite.

Bei den Dreikielern gibt es zwei Längsgefäße (Kanäle), die sich durch zahlreiche Poren nach außen öffnen (Abb. 14.28G). Die Rhabdocoelen haben zwei laterale oder ein einzelnes medianes Gefäß (Abb. 14.28E). Das mediane Gefäß öffnet sich durch eine einzelne Pore am hinteren Ende des Körpers nach außen.

Bei Formen mit zwei Gefäßen befinden sich die Öffnungen entweder auf der Ventralseite oder im Pharynx. Bei einigen Formen vereinigen sich die beiden Gefäße in der hinteren Region und öffnen sich durch eine einzige mediane Öffnung nach außen. Der Hauptnephridialkanal ist weit verzweigt und neben der Nephridiopore gibt es zusätzliche Ausscheidungsporen (Abb. 14.28F).

Die Ausscheidungsorgane bei verschiedenen Platyhelminthen

Bei monogenen Trematoden gibt es zwei längs verlaufende Ausscheidungsgänge, und die beiden Gänge öffnen sich getrennt auf der dorsalen Oberfläche. Die Gänge erweitern sich an ihren Enden zu Ausscheidungssäcken.

Bei anderen Trematoden sind die Ausscheidungsgänge posterior durch einen Quergang miteinander verbunden und öffnen sich durch eine einzige mediane Öffnung nach außen. Der Quergang dialysiert und bildet in einigen Fällen eine Ausscheidungsblase. Die beiden Längsgänge können sich im hinteren Bereich miteinander vereinigen und eine einzige Öffnung haben.

Bei den Cestoden gibt es vier Längsausscheidungsgefäße. Die Ausscheidungsgefäße sind durch ein Quergefäß, das sich im Scolex befindet, zu einem nephridinalen Plexus verbunden (Abb. 14.28H) und münden in eine kontraktile Ausscheidungsblase, die sich im letzten Proglottid befindet.

Zahlreiche Protonephridien und eine große Anzahl von Nephridioporen sind bei den Süßwasserturbellarien vorhanden, weil der Zufluss von überschüssigem Wasser im Körper verhindert wird.

Atmungs- und Kreislaufsystem von Platyhelminthen:

Hinweise:

Diese beiden Systeme fehlen in diesem Stamm völlig. Bei einigen Trematoden ist das Vorhandensein eines Röhrensystems, des sogenannten Lymphsystems, beschrieben worden. Die Funktion dieser Röhren wird als ungewiss angesehen.

Nervensystem der Platyhelminthen:

Das Hauptnervenzentrum oder Gehirn befindet sich im Kopf in Form eines Paares von Cerebralganglien. Vom Gehirn gehen mehrere ganglionierte Längsstränge aus. Von diesen Längssträngen ist ein Paar am auffälligsten, der Rest wird unbedeutend. Zwischen den Längssträngen entstehen zahlreiche Querverbindungen und das gesamte Nervensystem erhält ein leiterartiges Aussehen.

Sinnesorgane wie Ozellen oder Augen sind bei Turbellarien und monogenen Trematoden vorhanden. Sie sind zahlreich in Polykladen und zwei bis vier in Rhabdocoels und monogenen Trematoden. Die Augen sind entweder als Pigmentzellen oder in Form von Bechern vorhanden, die pigmentierte und sensorische Zellen enthalten. Chemo- und Tangorezeptoren sind weit verbreitet und Statocysten kommen bei Acoela und wenigen anderen Formen vor.

Reproduktionssystem der Platyhelminthen:

Abgesehen von einigen Turbellaria und Trematoda sind die Platyhelminthen Zwitter. Männliche und weibliche Fortpflanzungsorgane sind bei jedem Individuum getrennt und öffnen sich nach außen durch ihre eigenen Poren oder durch eine gemeinsame Genitalöffnung. In einigen Fällen münden die Gonodukte in den Verdauungstrakt und die Geschlechtszellen werden durch den Mund freigesetzt.

Hinweise:

Bei einigen Plattwürmern ist eine zusätzliche weibliche Pore oder Vaginalpore vorhanden, die während der Kopulation dient. Die Gonoporen sind in der Regel ventral angeordnet, gelegentlich aber auch dorsal. Bei Bandwürmern ist die Gonopore lateral angeordnet.

Die männlichen Fortpflanzungsorgane bestehen aus Hoden, die im primitiven Zustand zahlreich und verstreut sind. Die Anzahl der Hoden ist bei vielen auf einen oder zwei reduziert, und bei Acoela fehlen eindeutige Keimdrüsen und Ausführungsgänge. Die Vasae efferentia, sofern vorhanden, entsprechen der Anzahl der vorhandenen Hoden. Im Allgemeinen gibt es ein Paar Vasa deferentia, die sich vereinigen und in den komplizierten Kopulationsapparat münden.

Der Kopulationsapparat besteht aus einem eversiblen Zirrus oder einem vorspringenden Penis, der mit Stacheln oder Haken bewaffnet ist. Mit ihm sind verschiedene Drüsen verbunden. Häufig sind einzelne oder paarige Bläschen vorhanden, die als Reservoir für die Spermien dienen. Die weiblichen Fortpflanzungsorgane bestehen aus einem oder zwei Eierstöcken. Die Eileiter, wenn sie gepaart sind, verschmelzen distal und bilden einen gemeinsamen Eileiter, der in den Kopulationsapparat mündet.

Der Kopulationsapparat besteht aus einem Sack, der Samenblase oder auch Samenschleimbeutel oder Kopulationsschleimbeutel genannt. Zum Kopulationsapparat gehören auch verschiedene Drüsen, die bei der Bildung der Eischalen und der Produktion von Sekretionsstoffen helfen. Ein langer röhrenförmiger oder verzweigter Uterus zur Aufnahme der reifen Eier bildet einen auffälligen Teil des Fortpflanzungssystems.

Die weiblichen Keimdrüsen der Platyhelminthen zeichnen sich dadurch aus, dass sie deutlich in zwei Zonen unterteilt sind, den eigentlichen Eierstock und die Dotter- oder Vitellindrüsen.

Der Dotter wird nicht wie bei anderen Tieren in die Eistruktur eingebaut, sondern wird als abortive Eier produziert, die in die Eikapsel oder Schale eingeschlossen werden, um dem sich entwickelnden Embryo Nahrung zu liefern. Bei den Cestoden wiederholen sich die Fortpflanzungsorgane in jedem Proglottiden. Bei jungen Proglottiden sind die Organe rudimentär, während sie bei den graviden Proglottiden hoch entwickelt sind.

Entwicklung der Platyhelminthen:

Hinweise:

Obwohl hermaphroditisch, ist die Praxis der Fremdbefruchtung die Regel. Die Befruchtung erfolgt intern, und die befruchteten, geschälten Eier mit den Embryonen werden nach außen abgegeben. Acoela und Polycladen haben keine Dotterdrüsen und die Entwicklung erfolgt direkt. Bei Polyclads wird eine freischwimmende Larve produziert, die als Vorläufer der Trochophore gilt.

Die Larve wird Muller-Larve oder Protrochula genannt (Abb. 14.29). Sie hat eine ovale Form und trägt acht hervorstehende Arme, die mit langen Cilien besetzt sind, die ein durchgehendes Band bilden. Die allgemeine Körperoberfläche ist mit kleinen Wimpern bedeckt.

Die Mundöffnung befindet sich in der mittleren Ventrallinie und drei Augen befinden sich im vorderen Teil der Dorsalfläche. Während der Entwicklung werden die Wimpernarme absorbiert. Bei anderen Gruppen ist die Embryonalentwicklung stark verändert und kompliziert. Mullers Larve

Phylogenetische Betrachtungen der Platyhelminthen:

Es gibt keine einhellige Meinung unter Zoologen über den Ursprung der Plattwürmer. Es gibt mehrere Ansichten über den Ursprung der Plattwürmer.

1. Lang (1881) schlug die Ctenophoren-Polykladen-Theorie vor. Diese Theorie besagt, dass sich die polykladischen Turbellarien aus Ctenophoren über Platyctenea entwickelt haben könnten. Die Muller’s Larve der Polykladen weist einige Ähnlichkeiten mit Ctenophoren auf.

Die ähnelnden Merkmale sind:

ÄHNLICHKEITEN:

(i) Ähnlichkeiten der Symmetrien zwischen Ctenophoren und Larven.

(ii) Die 8 ektodermalen Wimpernkämme der Muller-Larve können mit den Meridionalkammplatten der Ctenophoren verglichen werden.

(iii) Statocyste der Turbellarien kann mit den Ctenophoren verglichen werden.

Diese Theorie findet unter Zoologen keine große Unterstützung.

2. Die Planula-Larven-Theorie besagt, dass die Turbellarien einige Ähnlichkeiten mit den Planula-Larven der Nesseltiere aufweisen. So sind viele Zoologen wie Hyman (1951), Jagersten (1955) und Hadzi (1963) der Ansicht, dass sich die Plattwürmer aus einem planula-ähnlichen Vorfahrenstamm entwickelt haben und Acoela die primitivste Gruppe unter den Platyhelminthen ist (Abb. 14.27A).

Möglicher phylogenetischer Baum der Platyhelminthen

Molekulare Daten und kladistische Analysen haben einen monophyletischen Ursprung für die drei parasitischen Gruppen nahegelegt. Die drei parasitären Klassen – Trematoda, Monogenea und Cestoda – haben sich aus frei lebenden Turbellarien entwickelt.

3. Wiederum besagt die Enterocoel-Theorie, dass alle bilateralen Tiere im Grunde coelomat sind, und dass acoelomate Plattwürmer sich aus coelomaten Vorfahren durch den Verlust der Höhle sekundär entwickelt haben. Diese Theorie ist für die Zoologen nicht akzeptabel, da sie einige Aspekte, wie den Wechsel vom coelomaten zum acoelomaten Zustand und von der bilateralen zur radialen Symmetrie, nur schwer erklären kann.