Kürzlich wurde in einer Übersichtsarbeit festgestellt, dass die Anzahl der Muskelfasern (Hyperplasie) bei Tieren infolge einer Überlastung durch Dehnung zunimmt, während eine kompensatorische Hypertrophie (Ablation, Tenotomie) die Anzahl der Fasern im Allgemeinen nicht verändert (8). Außerdem wurde berichtet, dass Belastungsmodelle bei Tieren zu gemischten Ergebnissen in Bezug auf die Zunahme der Muskelfaserzahl geführt haben (8). Obwohl die oben erwähnte Übersicht wertvolle Informationen lieferte, stützte sie sich auf den traditionellen narrativen Ansatz, d. h. die chronologische Anordnung und anschließende Beschreibung von Studien. Es besteht ein Bedarf an der Quantifizierung des Ausmaßes und der Richtung von Veränderungen der Anzahl der Skelettmuskelfasern als Folge verschiedener Arten von mechanischer Überlastung bei Tieren. Ziel dieser Studie war es daher, mit Hilfe eines meta-analytischen Ansatzes (12, 14, 20, 26) die Auswirkungen verschiedener mechanischer Überlastungen (Dehnung, Bewegung und kompensatorische Hypertrophie) auf die Anzahl der Skelettmuskelfasern bei Tieren zu untersuchen.

Literatursuche.

Die Literatursuche beschränkte sich auf Studien, die zwischen Januar 1966 und Dezember 1994 in Fachzeitschriften veröffentlicht wurden. Studien in englischsprachigen Zeitschriften wurden durch Computerrecherchen (Medline) sowie durch Handsuche und Querverweise ermittelt. Die Suche nach Studien in fremdsprachigen Fachzeitschriften beschränkte sich auf eine Computersuche (Medline). Spezifische Einschlusskriterien waren 1) in Fachzeitschriften veröffentlichte „Grundlagenforschungsstudien“, 2) Tiere (keine Menschen) als Versuchspersonen, 3) eine Kontrollgruppe (innerhalb oder zwischen Tieren), 4) irgendeine Art von mechanischer Überlastung (Dehnung, Übung, kompensatorische Hypertrophie) und 5) ausreichende Daten zur Berechnung der prozentualen Veränderungen der Muskelfaserzahl. Studien am Menschen wurden aus zwei Gründen nicht in diese Analyse einbezogen:1) es ist nur eine Studie bekannt, die quantitative Daten am Menschen liefert, und2) die Methoden zur Untersuchung der Muskelfaserzahl beim Menschen sind nicht so genau wie bei Tieren (29).

Erfassung und Klassifizierung der Variablen.

Alle Studien, die die Kriterien für die Aufnahme erfüllten, wurden auf einem Erfassungsbogen (auf Anfrage erhältlich) erfasst, der bis zu 81 Informationen enthalten konnte. Zu den wichtigsten Kategorien der erfassten Informationen gehörten1) Studienmerkmale (Jahr, Zeitschrift, Dauer der Studie, Anzahl der Gruppen, Anzahl der Probanden, Art der Studie, d. h. innerhalb eines Tieres oder zwischen Tieren, und untersuchter Muskel),2) physische Merkmale der Probanden (Art des Tieres, Alter, Gewicht und Ernährung),3) Merkmale der mechanischen Überbelastung (Dauer, Häufigkeit, Intensität, Dauer und Art) und4) Veränderungen der Skelettmuskulatur (Muskelmasse, Muskelfaserfläche und Muskelfaserzahl). Um eine Voreingenommenheit bei der Auswahl und Ablehnung von Studien zu vermeiden, wurde die Entscheidung über die Aufnahme einer Arbeit getroffen, indem die Abschnitte über die Methoden und die Ergebnisse separat unter kodierten Bedingungen geprüft wurden. Eine Kontrollgruppe wurde als die Gruppe definiert, die während der Studie keine mechanische Überbelastung erhielt. Von den Studien wurden in erster Linie zwei Arten von Informationen verlangt: Ergebnisse und Hauptvariablen, die die Ergebnisse beeinflussen könnten. In dieser Studie waren die Veränderungen der Anzahl der Skelettmuskelfasern das wichtigste Ergebnis. Darüber hinaus wurden auch Veränderungen der Muskelmasse und der Faserfläche untersucht. Zu den Hauptvariablen, die sich möglicherweise auf Veränderungen der Faserzahl auswirken könnten, gehörten 1) die verwendete Faserzähltechnik (histologische Analyse vs. Salpetersäureverdauung), 2) die Art der mechanischen Überlastung (Dehnung, Training oder kompensatorische Hypertrophie), 3) die verwendete Tierart (Vögel vs. Säugetiere), 4) die Art der Kontrolle (innerhalb eines Tieres vs. zwischen Tieren) und 5) die Faserzahl.

Statistische Analyse.

In einer Meta-Analyse werden die mittleren Ergebnisse für jede Gruppe aus jeder Studie aufgezeichnet, unabhängig davon, ob die Ergebnisse der einzelnen Studien statistisch signifikant sind oder nicht. Für diese Studie wurden deskriptive Statistiken (Prozentsätze) verwendet, um Veränderungen der Muskelfaseranzahl sowie der Muskelfaserfläche und -masse zu erfassen. Die Prozentsätze wurden berechnet, indem die Differenz zwischen Behandlung und Kontrollgruppe durch den Wert der Kontrollgruppe geteilt wurde. Anschließend wurden fünfundneunzigprozentige Konfidenzintervalle für jede der drei wichtigsten Ergebnisvariablen, d. h. Faseranzahl, Faserfläche und Muskelmasse, festgelegt. Da es keinen Zusammenhang zwischen der Anzahl der Probanden und den Veränderungen in der Skelettmuskulatur gab, wurden keine Gewichtungsverfahren eingesetzt. Zur Identifizierung von Ausreißern wurden grafische Analysen (Tukey-Boxplots) verwendet. Einzelne Ausreißer wurden dann daraufhin untersucht, ob es physiologisch gerechtfertigt war, sie aus der Analyse zu entfernen. Eine Bewertung der Publikationsverzerrung (die Tendenz von Zeitschriften, Studien mit positiven Ergebnissen zu veröffentlichen) wurde nicht durchgeführt, da die derzeitigen statistischen Verfahren, die sich mit dieser Frage befassen, nicht aussagekräftig sind (26).

Die Unterschiede zwischen den Veränderungen der Muskelfaserzahl und der Faserfläche wurden mit einem Mann-Whitney-Rangsummentest untersucht. Unterschiede zwischen Veränderungen der Muskelfaserzahl, die nach potenziell störenden Variablen (Faserzähltechnik, verwendete Spezies, Faseranordnung der Muskeln und Art der Kontrolle) aufgeteilt wurden, wurden ebenfalls mit Hilfe eines Mann-Whitney-Rangsummentests untersucht. Ein einseitiger Varianztest (Kruskal-Wallis) wurde verwendet, um die Auswirkung verschiedener Arten von mechanischer Überlastung (Dehnung, Übung und kompensatorische Hypertrophie) auf die Muskelfaserzahl zu untersuchen. Alle Daten wurden als Mittelwerte ± SD angegeben. Das Signifikanzniveau wurde auf P ≤ 0,05 festgelegt.

ERGEBNISSE

Literaturrecherche.

Insgesamt 17 Studien mit 37 Datenpunkten (einige Studien hatten >1 Gruppe) und 360 Probanden erfüllten die anfänglichen Kriterien für die Aufnahme (1-7, 9, 15-19, 21, 28, 30-31). Zwei quantitative Studien (27, 33) wurden wegen unzureichender Informationen für die genaue Berechnung der prozentualen Veränderungen der Muskelfaserzahl ausgeschlossen. Weitere acht Studien (10-11, 13, 22-25, 32) wurden ausgeschlossen, weil sie nur qualitative Informationen über die Anzahl der Muskelfasern enthielten.

Studienmerkmale.

Eine Zusammenfassung der Studienmerkmale ist in Tabelle 1 enthalten. In mehr Studien (∼53 %) wurden chronische oder intermittierende Dehnungen im Vergleich zu Übungen oder kompensatorischer Hypertrophie (Ablation, Tenotomie) als Form der mechanischen Überlastung verwendet. In etwa 47 % der Studien wurde die Wachtel zur Untersuchung der Muskelfaserhyperplasie verwendet, während ∼53 % den vorderen Latissimus-dorsi-Muskel auf eine erhöhte Anzahl von Skelettmuskelfasern untersuchten. Alle Studien verwendeten Salpetersäureaufschluss und/oder histologische Querschnitte, um Veränderungen der Muskelfaserzahl zu bewerten.

Veränderungen in der Skelettmuskulatur.

Veränderungen in der Muskelfaserzahl für einzelne Studien sind in Tabelle 2 angegeben. Über alle Designs und Kategorien hinweg wurden signifikante Zunahmen der Muskelmasse (90,50 ± 86,50 %, 95 % Konfidenzintervall = 61,59-119,34), der Faserfläche (31,60 ± 44,30 %, 95 % Konfidenzintervall = 16,83-46,37) und der Faseranzahl (15,00 ± 19,60 %, 95 % Konfidenzintervall = 16,83-46,37) festgestellt (Abb. 1). Die Untersuchung der Ausreißergruppen ergab keinen physiologischen Grund, sie von der Analyse auszuschließen. Die Zunahme der Faserfläche war etwa doppelt so groß wie die Zunahme der Muskelfaserzahl (P = 0,27). Die Veränderungen der Muskelmasse, der Faserfläche und der Faserzahl reichten von 6 bis 318 %, von -21 bis 141 % bzw. von -10 bis 82 %.

Bei einer Aufteilung nach Faserzähltechnik wurde eine größere Zunahme der Muskelfaserzahl bei Verwendung der histologischen gegenüber der Salpetersäureaufschlussmethode festgestellt (histologisch = 20,70 %, Salpetersäureaufschluss = 11,10 %; Abb. 2). Die Veränderungen der Muskelfaserzahl, kategorisiert nach den untersuchten Arten, sind in Abb. 3 dargestellt. Die Zunahme der Anzahl der Muskelfasern war bei den Gruppen, die Vogelarten (20,95 %) verwendeten, größer als bei den Säugetierarten (7,97 %). Die Veränderungen der Muskelfaserzahl nach Art der Überbelastung sind in Abb. 4 dargestellt. Die Überlastung durch Dehnung (20,95 %) führte zu einer größeren Zunahme der Muskelfaserzahl als die durch Bewegung (11,59 %) und kompensatorische Hypertrophie (5,44 %). Darüber hinaus wurden keine statistisch signifikanten Unterschiede zwischen den Veränderungen der Faseranzahl festgestellt, wenn die Daten nach Art der Kontrolle (innerhalb des Tieres = 15,20%, zwischen den Tieren = 13,90%; P = 0,82) oder nach der Faseranordnung des Muskels (parallel = 15.80%, pennate = 11.60%;P = 0.61).

DISZUSSAMMENFASSUNG

In dieser Meta-Analyse wurde versucht, das Ausmaß der Veränderung des Muskels (insbesondere der Muskelfaserzahl) als Folge der mechanischen Überbelastung zu quantifizieren. In allen Designs und Kategorien führte die mechanische Überlastung zu einer Zunahme der Muskelmasse, der Muskelfaserfläche (Hypertrophie) und der Muskelfaseranzahl (Hyperplasie). Es überrascht nicht, dass die Zunahme der Faserfläche etwa doppelt so groß war wie die Zunahme der Faseranzahl. Es scheint, dass die Hyperplasie bei Tieren am größten ist, wenn bestimmte Arten von mechanischer Überbelastung, insbesondere Dehnung, angewendet werden. Die Ergebnisse dieser Untersuchung ähneln einer kürzlich erschienenen Übersichtsarbeit, die zu dem Schluss kommt, dass die Hyperplasie von Muskelfasern1) durchweg als Folge von chronischer Dehnung auftritt, 2) selten bei Überlastung in Form von kompensatorischer Hypertrophie auftritt und3) gemischte Ergebnisse liefert, wenn Überlastung in Form von körperlicher Betätigung eingesetzt wird (8). Es ist zwar bekannt, dass ein Training mit mechanischer Überlastung zu einer Vergrößerung der Faserfläche (Hypertrophie) und damit zu einer Zunahme der Muskelmasse führt, doch der Beitrag einer erhöhten Faserzahl (Hyperplasie) zur Zunahme der Muskelmasse war bisher eher umstritten. Inzwischen gibt es jedoch quantitative Belege dafür, dass bestimmte Arten von Überlastungen, insbesondere Dehnungen, zu einer Zunahme der Muskelfaserzahl führen. Leider würde es den Rahmen dieser Untersuchung sprengen, die für diese Veränderungen verantwortlichen Prozesse (Satellitenzellproliferation und Längsfaseraufspaltung) zu untersuchen. Die größeren Veränderungen der Muskelfaserzahl bei Vögeln im Vergleich zu Säugetieren sind möglicherweise nicht so sehr das Ergebnis der verwendeten Spezies, sondern vielmehr der Tatsache, dass bei allen in diese Metaanalyse einbezogenen Vogelarten eine mechanische Überbelastung durch Dehnung auftrat. Die Tatsache, dass die Zunahme der Faseranzahl etwa doppelt so groß war, wenn histologische Methoden im Vergleich zu Salpetersäure-Aufschlussmethoden verwendet wurden, stimmt mit früheren Untersuchungen überein (5, 6). Da die einzelnen Fasern direkt gezählt werden können, gilt die Methode des Salpetersäureaufschlusses im Allgemeinen als die genauere Methode zur Bewertung von Veränderungen der Faseranzahl. Allerdings können bei dieser Methode kleine Fasern übersehen werden (8).

Trotz des Wissens, dass Studien durch die Verwendung des metaanalytischen gegenüber dem traditionellen narrativen Ansatz objektiver bewertet werden können, gibt es immer noch mögliche Einschränkungen. Im Allgemeinen liegt es in der Natur der Meta-Analyse, dass die Meta-Analyse selbst die in der Literatur vorhandenen Einschränkungen übernimmt. So kam Timson (29) in einem Übersichtsartikel zu dem Schluss, dass keines der Tiermodelle (Dehnungs-, Übungs- oder kompensatorische Hypertrophiemodelle), die derzeit zur Untersuchung der trainingsinduzierten Muskelvergrößerung verwendet werden, die Situation des menschlichen Krafttrainings unter allen Bedingungen wirklich wiedergibt. Darüber hinaus könnte die Tatsache, dass an 11 der 17 Studien im Wesentlichen dieselben Autoren beteiligt waren, zu verzerrten Ergebnissen geführt haben. Zusammenfassend deuten die Ergebnisse dieser Studie darauf hin, dass bei mehreren Tierarten bestimmte Formen der mechanischen Überlastung die Anzahl der Muskelfasern erhöhen.