Mit den Käfern: Classification (2009)
Abbildung: Die vielen unabhängigen Ursprünge der Ambrosia-Fütterung, dargestellt an einer Klassifizierung von Scolytin- und Platypodin-Käfern von S. L. Wood (Wood, 2007). Der Baum stammt nicht aus einer phylogenetischen Analyse, sondern ist die am weitesten akzeptierte Klassifizierung.
Ambrosia-Käfer sind keine monophyletische Gruppe. Es handelt sich um eine Reihe unabhängig voneinander entwickelter pilzbewirtschaftender Kladen innerhalb der Rüsselkäfer (Curculionidae). Die Strategie des Pilzanbaus hat sich bei mehreren saprophagen Borkenkäfer- und Rüsselkäfergruppen mehrfach entwickelt. Die beste Abhandlung über ihre Entwicklung findet sich in Farrell et al. (2001). Drei dieser pilzbewohnenden Gruppen haben sich enorm diversifiziert: die Stämme Xyleborini und Corthylina sowie die Unterfamilie Platypodinae. Das Benennungsschema dieser Gruppen ist derzeit im Fluss, die maßgebliche Klassifizierung der Gattungen stammt von Alonzo-Zarazaga & Lyal (2009).
Die folgenden Gruppen der Scolytinen und Platypodinen-Käfer enthalten zumindest einige Ambrosia-Arten: Platypodinae, Xyleborini, Corthylina, Xyloterini, Scolytoplatypodini, Premnobiini, Scolytini (Camptocerus), Cryphalini (mehrere tropische Hypothenemus), Bothrosternini (einige Eupagiocerus), Hyorrhynchini (Sueus), Ctenophorini (Scolytodes unipunctatus) und wahrscheinlich weitere. Es gibt noch eine Reihe anderer Käfer, die in hohem Maße auf ihre Pilzsymbionten angewiesen sind, wie z. B. Dendroctonus frontalis, aber sie werden meist als phloemfressende Borkenkäfer betrachtet. Andere Borkenkäfer sind reine Pilzfresser, sind aber darauf angewiesen, ihre Pilznahrung in der Umwelt zu finden, anstatt sie als Symbionten mit sich zu führen. Ein Beispiel ist Trischidias exigua (Cryphalini) (Deyrup, 1987).
Abbildung: Einige ungewöhnliche Gruppen von Ambrosiakäfern. Von links nach rechts: Camptocerus anaepennis (Scolytini), Ambrosia Hypothenemus sp. (Cryphalini), Scolytoplatypus papuanus (Scolytoplatypodini), Treptoplatypus solidus (Platypodinae). Fotos Sarah Smith (1), J.H. (2-4).
Eine der sich am schnellsten diversifizierenden, am weitesten verbreiteten und wahrscheinlich ökologisch und wirtschaftlich bedeutendsten Gruppen von Ambrosiakäfern ist der Stamm Xyleborini. Biologisch gesehen zeichnet sich diese Gruppe durch die Kombination eines haplodiploiden genetischen Systems aus, bei dem die Männchen haploid, flugunfähig und oft zwergwüchsig sind, sowie durch extreme Inzucht und die obligate Ambrosia-Haltung. Obwohl diese biologischen Merkmale auch anderswo in den Scolytinae zu finden sind, ist ihr kombiniertes Auftreten in den Xyleborini einzigartig. Es wird angenommen, dass diese biologischen Merkmale auch die Ursache für eine rasche Ausbreitung waren, die seit dem frühen Oligozän fast 1 400 Arten hervorgebracht hat (Jordal et al., 2000). Sowohl die rasche Diversifizierung als auch die Inzucht sind wahrscheinlich die Ursachen für unklare Artgrenzen und einen relativen Mangel an klar definierbaren morphologischen Merkmalen.
Das neue Zeitalter der Ambrosia-Forschung (2017)
Es ist fast ein Jahrzehnt her, als wir den obigen Text schrieben. Seitdem ist die Ambrosia-Symbiose-Forschungsgemeinschaft explodiert (jede Woche wird mindestens eine Arbeit zu diesem Thema veröffentlicht). Unser eigenes Team an der University of Florida ist inzwischen so groß, dass es für eine Person schwierig ist, über alle unsere Einzelprojekte auf dem Laufenden zu bleiben. Wir haben mehrere neue Käfer-Pilz-Mutualismen entdeckt (u. a. Flavodon und Afroraffaelea), uns die Genomik zu eigen gemacht, die größte Sammlung kryokonservierter Ambrosiakäfer zusammengetragen und das gesamte symbiotische System neu definiert: Es gibt nicht nur eine, sondern viele Ambrosia-Symbiosen. Wir haben einen Überblick über den aktuellen Wissensstand zu diesem System verfasst. Die Übersicht enthält das unten stehende Bild – eine cartoonartige Zusammenfassung dessen, was wir über die Vielfalt und Identität von Ambrosiakäfern wissen. Sie können es gerne herunterladen und verwenden, aber hängen Sie sich nicht zu sehr daran auf, denn Dr. Andrew Johnson ist bereits dabei, die Phylogenie der Scolytine zu überarbeiten.
Ambrosia-Käfervielfalt. Die gelben Formen zeigen Mycangien an.
Deyrup, M. (1987) Trischidias exigua Wood, new to the United States, with notes on the biology of the genus. Coleopterist Bulletin, 41, 339-343.
Farrell, B.D., Sequeira, A.S.O., Meara, B.C., Normark, B.B., Chung, J.H., & Jordal, B.H. (2001) The evolution if agriculture in beetles (Curculionidae: Scolytinae and Platypodinae). Evolution, 55, 2011-2027.
Jordal, B.H. (2002) Elongation Factor-1a resolves the monophyly of the haplodiploid ambrosia beetles Xyleborini (Coleoptera: Curculionidae). Molecular Insect Biology, 11, 453-465.
Wood, S. L. (2007) Bark and Ambrosia Beetles of South America (Coleoptera: Scolytidae). Monte L. Bean Life Science Museum, Brigham Young University, Provo, UT, 900 pp.