Outgroup-Vergleich

Die Methode des Outgroup-Vergleichs bedeutet, dass man eine eng verwandte Art betrachtet, von der man weiß, dass sie phylogenetisch außerhalb der untersuchten Artengruppe liegt. Die Ausprägung des Merkmals in dieser Außengruppe ist wahrscheinlich ein Vorfahre in der untersuchten Gruppe.

In der Zusammenfassung könnte es zwei Arten geben, Art 1 und 3, die die Homologie a teilen und zwei andere, Art 2 und 4, mit der Homologie a‘ . Wir möchten wissen, ob sich das Merkmal a zu a‘ oder a‘ zu a entwickelt hat. Wir betrachten eine eng verwandte Art und schließen daraus, dass der dortige Zustand der Vorfahr der Vierergruppe ist. Wenn die Außengruppe a hatte, sollten wir daraus schließen, dass die Arten 2 und 4 einen jüngeren gemeinsamen Vorfahren haben als die anderen Arten.

Der Außengruppenvergleich basiert auf der Annahme, dass die Evolution sparsam ist. Wenn in der Abbildung das Merkmal in der Außengruppe a in der Gruppe der Arten 1 – 4 vorkommt, muss es mindestens ein evolutionäres Ereignis in der Phylogenie gegeben haben: einen Übergang von a zu a‘ vor dem Vorfahren der Arten 2 und 4. Wenn wir nach der Beobachtung von a in der Vorgruppe zu dem Schluss gekommen wären, dass a‘ der Vorfahr der Arten 1 – 4 ist, müssten mindestens zwei Ereignisse stattgefunden haben: ein Wechsel von a‘ zu a irgendwo zwischen der Vorgruppe und den Arten 1 – 4 und dann ein Wechsel von a‘ zurück zu a in den Arten 1 und 3. Wenn der Merkmalszustand in der Outgroup angestammt ist, sind die wenigsten evolutionären Ereignisse erforderlich.

Outgroup-Vergleiche sind fehlbar.

Es kann vorkommen, dass eine mögliche Outgroup darauf hindeutet, dass ein Merkmalszustand angestammt ist, aber eine andere mögliche Outgroup darauf hindeutet, dass ein anderer Merkmalszustand angestammt ist. Das Ergebnis hängt dann davon ab, auf welche Vorgruppe wir uns stützen. Die Methode ist am zuverlässigsten, wenn die eng verwandten Arten, die als Vorgruppen in Frage kommen, alle dieselbe Schlussfolgerung nahelegen; es ist jedoch möglich, dass die Methode in bestimmten Fällen in die Irre führt. Die Schlussfolgerung sollte mit Vorsicht behandelt und, wenn möglich, anhand anderer Beweise überprüft werden.

Bevor wir den Vergleich von Untergruppen anwenden können, müssen wir etwas über die Phylogenie wissen. Wir müssen wissen, dass Fische und Amphibien außerhalb der Amniota standen, um sie als „Outgroups“ verwenden zu können. In der Praxis stellt dies kein großes Problem dar. Wenn wir aber etwas über die Phylogenie einer Gruppe wissen (zum Beispiel, dass Amphibien nicht zu den Amniota gehören, aber eng mit ihnen verwandt sind), können wir auf diesem Wissen aufbauen, um mehr herauszufinden (in diesem Fall mehr über die Phylogenie innerhalb der Amniota).

Abbildung: in (a) haben die Arten 1 – 4 die gegebenen Merkmalsausprägungen. Wir wollen wissen, ob a oder a‘ der Zustand bei ihrem gemeinsamen Vorfahren war. In (b) betrachten wir eine eng verwandte Art, die Outgroup. Sie hat den Zustand a, und wir schließen daraus, dass dies der Zustand beim Vorfahren der Arten 1 – 4 war. Die gestrichelten Linien zeigen an, dass die Verzweigungsbeziehungen unsicher bleiben.