Modellwahl

Genetisches Modell und simulierte Zeit

Simulationsstudien in der Tierzucht stützen sich meist entweder auf das infinitesimale Modell von Fisher oder auf endliche Locus-Modelle . Zuvor haben wir im Zusammenhang mit der Honigbienenzucht gezeigt, dass langfristige Simulationsstudien, die auf endlichen Locus-Modellen basieren, zuverlässiger sind als solche, die das infinitesimale Modell verwenden. In der gleichen Studie haben wir jedoch auch gezeigt, dass bei Studien, die den Zeitrahmen von 20 Jahren nicht überschreiten, beide Modelle gleich gut funktionieren. Wir haben uns daher für das infinitesimale Modell entschieden, weil es weniger Freiheitsgrade hat und daher weniger Wiederholungen der Simulationen benötigt, um stabile Ergebnisse zu erhalten.

Die simulierte Zeit von 20 Jahren, d.h. 10 mütterliche Generationen, ist für eine Untersuchung von Strategien in der Tierzucht recht kurz. Derartige begrenzte Zeiträume sind jedoch nicht ohne Beispiel und können in Anbetracht der Ziele einzelner Züchter sogar lang sein.

Langfristig werden Zuchtsysteme mit unkontrollierter Paarung geringere Inzuchtraten und damit einen geringeren Verlust an genetischer Varianz erzeugen. Erfolgversprechende Anpaarungssysteme in der Tierzucht, die darauf abzielen, hohe Inzuchtraten zu vermeiden, wie z.B. die Optimalbeitragsselektion, beeinträchtigen den genetischen Gewinn jedoch in der Regel nicht in hohem Maße. Nach unseren bisherigen Erkenntnissen ist dies bei der unkontrollierten Verpaarung von Honigbienen nicht der Fall.

Um Hinweise auf die langfristigen Auswirkungen von kontrollierter und unkontrollierter Verpaarung zu erhalten, haben wir eine kleinräumige Simulation mit 20 Wiederholungen im Laufe von 100 Jahren durchgeführt. (siehe Abb. 4) In dieser Simulation wählten wir die Parameter \(N_b=500\), \(N_p=1000\), \(r_{md}=-\,0.53\), und \(q=0.5\) und unkontrollierte Paarung (\(N_s=0\)) oder kontrollierte Paarung auf \(N_s=20\) Paarungsstationen. Als genetisches Modell wählten wir ein endliches Locus-Modell mit 400 unverknüpften Loci, wie es in beschrieben ist. Nach 100 Jahren war die genetische Reaktion in der Simulation ohne kontrollierte Paarung im Vergleich zur kontrollierten Paarung um 43 % reduziert. Ohne kontrollierte Paarung wurde die anfängliche Standardabweichung nur um 24 % reduziert (63 % mit kontrollierter Paarung). In einer anderen Simulation verringerten wir den Verlust der genetischen Standardabweichung bei kontrollierter Begattung, indem wir die Anzahl der Begattungsstationen auf 50 erhöhten und 50 % aller Zuchtköniginnen als Muttertiere auswählten (im Gegensatz zu 20 % in den übrigen Simulationen). Auf diese Weise konnten wir den Verlust der genetischen Standardabweichung von 63 auf 43 % verringern, während die genetische Reaktion nach 100 Jahren nur um 5 % abnahm. Wir gehen davon aus, dass die Anwendung ausgeklügelterer Selektionsstrategien, wie z. B. der optimalen Beitragsselektion, hohe Responseraten bei noch geringerer Varianzreduzierung erzielen kann. Unserer Meinung nach ist der Verzicht auf die kontrollierte Verpaarung daher auch langfristig eine deutlich schlechtere Zuchtpraxis für Honigbienen.

Genetische Veränderung über 100 Jahre. Genetische Reaktion auf die Selektion (linke Seite) und Entwicklung der genetischen Standardabweichung (rechte Seite) im Laufe von 100 Jahren mit einer mäßigen (\(r_{md}=-\,0.53\)) negativen Korrelation zwischen mütterlichen und direkten Auswirkungen. Die Ergebnisse sind für eine Zuchtpopulation von 500 Bienenvölkern und eine passive Population von 1000 Bienenvölkern pro Jahr mit (blaue Linien) und ohne (gestrichelte rote Linie) kontrollierte Paarung dargestellt. Die kontrollierte Paarung wurde mit zwei verschiedenen Selektionsintensitäten durchgeführt: 20 Paarungsstationen und die besten 20% der BQ wurden als Muttertiere ausgewählt (durchgezogene blaue Linie) oder 50 Paarungsstationen und die besten 50% der BQ wurden als Muttertiere ausgewählt. Wir haben angenommen, dass \(q=0,5\)

Natürliche Selektion

Bei der Honigbiene ist die Resistenz gegen die parasitäre Varroa-Milbe ein Merkmal, das oft als Fitness-Vorteil angesehen wird, und einige Zuchtstrategien beruhen auf der Annahme, dass Drohnen aus resistenten Völkern sich eher fortpflanzen als solche aus anfälligen Völkern. Andere kommerzielle quantitative Merkmale der Honigbiene, wie Honigproduktion oder Sanftmut, scheinen vernachlässigbare Auswirkungen auf die Fitness der Bienenvölker zu haben.

In unseren Studien sind wir davon ausgegangen, dass es keine natürliche Selektion gegen oder zugunsten des simulierten Merkmals gibt und dass unsere Simulationen daher die Situation für die meisten kommerziellen Merkmale genau beschreiben. Für das Merkmal der Varroa-Resistenz ist das Fehlen kontrollierter Paarungen möglicherweise weniger nachteilig, als unsere Simulationen vermuten lassen, da resistente Drohnen auch bei unkontrollierten Paarungen einen Fitnessvorteil gegenüber anfälligen Drohnen haben. In kleinen Völkern könnten die sogenannten Toleranzbegattungsstationen, wie sie in beschrieben sind, eine vielversprechende Alternative zu klassischen Begattungsstationen für dieses Merkmal sein.

Altersstruktur

In unseren Simulationen hatten alle Königinnen zwischen einem und drei Jahren die gleiche Chance, die Mutter einer Drohne zu sein, die an einer unkontrollierten Begattung beteiligt war, und die Anzahl der Königinnen war in jeder Altersgruppe gleich. Auch die Mütter der passiven Königinnen wurden nach dem Zufallsprinzip aus den ein bis drei Jahre alten Königinnen ausgewählt. In der Realität wird es mehr jüngere Königinnen geben, da mehrere Königinnen aufgrund von Krankheiten, Völkerverlusten oder Umweiselungspraktiken das Alter von drei Jahren nicht erreichen werden. Darüber hinaus ist es wahrscheinlich, dass das Generationsintervall von Königin zu Königin in der passiven Population größer ist als in der Zuchtpopulation, da in der passiven Population kein Drang zur schnellen Verbesserung des genetischen Materials besteht. Dieser Effekt wird sich in Zukunft noch verstärken, da durch die genomische Selektion kürzere Generationsintervalle möglich sind. Ziel dieser Studie war es jedoch, die Auswirkungen der kontrollierten Verpaarung auf den Zuchterfolg zu untersuchen. Um ihre Auswirkungen quantifizieren zu können, haben wir es vermieden, sie mit anderen Faktoren wie Altersstrukturen oder Generationsintervallen zu vermischen. Die Tatsache, dass Königinnen aller Altersstufen gleichmäßig vertreten sind, führt zu einem durchschnittlichen Königin-zu-Königin-Generationenabstand in der passiven Population von zwei Jahren, was dem Königin-zu-Königin-Abstand in der Zuchtpopulation entspricht. Dies erleichtert den Vergleich zwischen Zucht- und Passivpopulation.

Simulationsstudien mit realistischen Altersstrukturen und Generationsintervallen würden eine detaillierte Kenntnis des Verhaltens der Imker der Passivpopulation erfordern. Aufgrund der Beschaffenheit der passiven Population liegen solche Daten jedoch nicht vor. In Gebieten, in denen die Imkerei hauptsächlich von großen kommerziellen Betreibern betrieben wird, dürften die Verfahren stark standardisiert sein. Die vielfältige Struktur der Imkerei in Europa mit vielen Freizeitimkern lässt jedoch auf eine große Vielfalt an individuellen Praktiken schließen. Dennoch erwarten wir, dass realistische Simulationen zu ähnlichen Ergebnissen wie die hier vorgestellten führen würden.

Gesamtzuchtwert

In Übereinstimmung mit dem größten Teil der Literatur über Bienenzucht diente die Summe der direkten und mütterlichen Zuchtwerte einer Arbeitergruppe als Selektionskriterium in den vorliegenden Simulationen. Dieser Wert wird im Allgemeinen gewählt, da er die erwarteten genetischen Eigenschaften einer unbegatteten Königinnennachkommenschaft des Volkes repräsentiert.

Nach der Simulation, als wir die Veränderung der genetischen Reaktion in der Population untersuchten, wählten wir jedoch die Summe der direkten und mütterlichen Zuchtwerte einer Königin als Gesamtzuchtwert. Diese Wahl hat den Vorteil, dass sie einen Vergleich des genetischen Fortschritts zwischen züchtenden und passiven Populationen ermöglicht, obwohl PQ im Allgemeinen ohne Arbeitergruppen simuliert werden. Ausgehend von unseren früheren Arbeiten zeigen das Selektionskriterium und der hier definierte Gesamtzuchtwert im Allgemeinen das gleiche Verhalten. Die vorliegende Definition des Gesamtzuchtwertes wurde bereits in

Auswirkungen der kontrollierten Paarung

verwendet. Darüber hinaus ist die Rate des genetischen Fortschritts bei einem Merkmal mit einer moderaten negativen Korrelation zwischen direkten und mütterlichen Effekten (\(r_{md}=-\,0.53\)) unter kontrollierten Paarungsbedingungen ähnlich wie die Ergebnisse in .

Unseres Wissens sind dies die ersten Simulationsstudien zu Zuchtstrategien ohne Paarungskontrolle. Wir fanden heraus, dass das Fehlen einer kontrollierten Paarung den genetischen Fortschritt in allen Einstellungen auf zwei Arten deutlich beeinträchtigt.

• Erstens ermöglicht es nur ungenaue Berechnungen von Beziehungen und führt daher zu einer weniger zuverlässigen BLUP-basierten Zuchtwertschätzung.

• Zweitens ermöglicht es keine Selektion auf dem väterlichen Weg und der genetische Fortschritt wird ständig durch Königinnen behindert, die sich mit genetisch minderwertigen Drohnen aus der Zucht- oder Passivpopulation paaren.

Da die Drohnen in der Passivpopulation nicht oder nur indirekt von den Zuchtbemühungen profitieren können, steigt das Risiko, dass sich Königinnen mit unerwünschtem genetischen Material paaren, mit dem relativen Anteil an PQ in der Population. Die hohen Korrelationsraten zwischen dem relativen Anteil an BQ in der Population und der Rate des genetischen Gewinns deuten darauf hin, dass der Einfluss genetisch minderwertiger Drohnen der vorherrschende Faktor ist.

Wenn die Züchter jungfräuliche Königinnen an die passive Population abgeben (\(q>0\)), verbessert dies die durchschnittliche Genetik der passiven Population. Dies wirkt sich jedoch nur dann auf die Zuchtpopulation aus, wenn sich eine BQ mit einer Drohne aus der passiven Population paart. Dies erklärt, warum der positive Einfluss eines positiven q-Wertes besonders groß war, wenn die passive Population relativ groß war. Die Verbesserungen in der Zuchtpopulation aufgrund von \(q>0\) waren im Allgemeinen gering, was seinen Grund in der indirekten Natur des Effekts hat.

Die Situation von \(q> 0\) kann mit Nukleuszuchtprogrammen bei anderen landwirtschaftlichen Arten verglichen werden, bei denen im Nukleus geborene Individuen an die Basispopulation weitergegeben werden. In einer ähnlichen Situation (allerdings mit kontrollierten Paarungen mit Vatertieren der Basispopulation) leitete James ebenfalls einen geringen positiven Einfluss solcher Praktiken ab.

Ein Extremfall: unendliche passive Population

Im Falle unkontrollierter Paarungen mit einer unendlichen passiven Population, die keine Königinnen aus der Zuchtpopulation erhielt (\(q=0\)), gab es nach einigen Jahren nur einen geringen zusätzlichen genetischen Gewinn (siehe Abb. 1, Tabelle 2). Dies mag auf den ersten Blick überraschen, da man annehmen könnte, dass die Selektion von überlegenen Mutterköniginnen zumindest zu einer gewissen Verbesserung führen müsste. Es gibt jedoch eine theoretische Erklärung für diesen Effekt, die im Folgenden beschrieben wird.

Lassen Sie \(\overline{\mathrm {TBV}}_t\) den durchschnittlichen Zuchtwert der Zuchtpopulation im Jahr t sein. Da wir angenommen haben, dass es in der passiven Population keine Selektion gibt und dass sie nicht von der Zuchtpopulation profitieren kann (\(q = 0\), \(p =\frac{N_b}{N_b+\infty }=0\)), bleibt der durchschnittliche Zuchtwert der unendlichen passiven Population konstant \(\overline{\mathrm {TBV}}_0\). Außerdem haben wir angenommen, dass der durchschnittliche Zuchtwert der ausgewählten Zuchtköniginnen im Jahr t \(\overline{\mathrm {TBV}}_t+S_t\) ist und dass \(S_t\le S\) für alle Jahre begrenzt ist. Wenn sich nun der durchschnittliche Zuchtwert der Zuchtpopulation um diese Obergrenze S verbessert hat,

erhalten wir für die nächste Generation den Durchschnitt der ausgewählten Königinnen des Jahres \(t_0\) und der Drohnen aus der passiven Population. I.e.,

Daher, wird der durchschnittliche Zuchtwert der Zuchtpopulation niemals die maximale Überlegenheit S ausgewählter Mutterköniginnen übersteigen.

Zucht mit unkontrollierter Begattung in der Realität

Es wurden mehrere Zuchtexperimente mit Honigbienen ohne kontrollierte Begattung durchgeführt, um das Hygieneverhalten der Arbeiterinnen zu verbessern, aber die Ergebnisse dieser Studien sind nicht eindeutig. Während in fünf Generationen nur geringe Verbesserungen festgestellt wurden, haben andere Studien kurzfristige Zuchterfolge ohne kontrollierte Paarung bei der Selektion auf hygienisches Verhalten gezeigt, aber nicht untersucht, ob die anfängliche Rate der genetischen Verbesserung nach einer Generation über längere Zeiträume beibehalten werden kann. Tatsächlich zeigen die Ergebnisse der Studie eine anfängliche Verbesserung in den ersten zwei Jahren, danach aber eine Stagnation. Auch unsere Simulationsstudien zeigten einen anfänglichen Zuchterfolg unter unkontrollierten Bedingungen, der nur geringfügig schlechter war als die Selektion mit kontrollierter Paarung. Unsere Simulationen zeigen jedoch, dass diese anfängliche genetische Verbesserung in den ersten Jahren mittel- und langfristig nicht aufrechterhalten werden kann.

Weitere Aspekte der kontrollierten Verpaarung

In dieser Studie sind wir nicht davon ausgegangen, dass der genetische Transfer zwischen der züchtenden und der passiven Population irgendwelche Auswirkungen hat, die über den Einfluss auf ein nicht spezifiziertes Merkmal hinausgehen. Dies wäre der Fall, wenn Zucht- und Passivpopulationen genetisch ähnlich sind, d.h. zur selben Unterart gehören. In der Praxis sehen sich jedoch viele der neu eingerichteten Bienenzuchtprogramme in Europa mit der Situation konfrontiert, dass die einheimische Population durch die Einschleppung fremder Honigbienen-Unterarten stark bedroht ist. Neben dem moralischen Aspekt der Erhaltung einheimischer Unterarten gibt es auch wirtschaftliche Gründe, die Vermischung zu verhindern, da beobachtet wurde, dass Hybriden ein erhöhtes Aggressionsverhalten zeigen und einheimische Unterarten aufgrund lokaler Anpassungen im Allgemeinen Fitnessvorteile haben. In Gebieten, in denen die Gefahr einer Kreuzung zwischen Unterarten besteht, ist eine kontrollierte Verpaarung über den Zuchtfortschritt hinaus von entscheidender Bedeutung.

In Regionen, die nicht die notwendigen geographischen Voraussetzungen für sichere Paarungsstationen bieten, kann die künstliche Besamung eine praktikable Alternative sein. Darüber hinaus haben alternative Strategien zur kontrollierten Anpaarung unter Verwendung von Zeitverschiebungen bei den Hochzeitsflügen vielversprechende Ergebnisse gezeigt.

Direkte und mütterliche Effekte

Die bevorzugte Selektion auf direkte Effekte unter kontrollierten Anpaarungsbedingungen steht im Einklang mit den Ergebnissen von und kann durch die größere direkte additive genetische Varianz erklärt werden. Negative Selektion auf mütterliche Effekte, wenn diese stark negativ mit den direkten Effekten korreliert sind, wurde in Simulationsstudien für andere landwirtschaftliche Arten gezeigt. Die Rolle der Anzahl der Anpaarungsstationen, die der Anzahl der Vatertiere bei anderen Arten entspricht, lässt sich wie folgt erklären. Einerseits impliziert eine geringe Anzahl von Anpaarungsstationen eine starke Selektion auf der väterlichen Seite, was die direkten Zuchtwerte der geprüften Arbeitergruppen positiv beeinflusst. Andererseits führt eine größere Anzahl von Anpaarungsstationen zu einer höheren genetischen Vielfalt bei den Vätern und damit bei den direkten Auswirkungen der Arbeitergruppen. Dies erhöht die Genauigkeit der Schätzung der direkten Zuchtwerte. Merkmale mit einer geringen negativen Korrelation zwischen direkten und mütterlichen Effekten haben im Allgemeinen höhere Gesamtheritabilitäten und damit genauere Zuchtwerte und können daher von einem intensiven Selektionsprogramm profitieren. Im Vergleich dazu benötigen Merkmale, bei denen direkte und mütterliche Effekte stark negativ korreliert sind, eine größere Anzahl von Vatertieren für eine genaue Zuchtwertschätzung.

Während mütterliche Effekte direkt in den zu selektierenden BQ ausgedrückt werden, können ihre direkten Zuchtwerte nur über Verwandtschaftsinformationen zu ihren Arbeitergruppen abgeleitet werden. Diese Verwandtschaftsinformation ist bei unkontrollierter Verpaarung weit weniger genau, was die stärkere Fokussierung auf mütterliche Effekte erklärt. Dies bedeutet, dass ein Teil des geringeren genetischen Gewinns in Selektionsprogrammen ohne kontrollierte Anpaarung auch darauf zurückzuführen ist, dass die direkten Zuchtwerte nicht genau bewertet werden können. Der genetische Fortschritt in den Zuchtsystemen mit kontrollierter Anpaarung deutet darauf hin, dass es bei einer starken negativen Korrelation zwischen direkten und mütterlichen Effekten ideal sein kann, die mütterlichen Effekte zu opfern, um den mütterlichen genetischen Verlust durch Gewinne im direkten Effekt zu überkompensieren. Wenn die negative Korrelation geringer ist, erscheint eine positive Selektion auf beide Effekte vorteilhaft. Zukünftige Forschungen darüber, wie eine ideale Gewichtung der Loci unter Selektion auf direkte und mütterliche Effekte von ihren (Ko-)Varianzen abhängt, sind von großem Interesse.

Eine negative Selektion auf mütterliche Effekte kann zu praktischen Schwierigkeiten führen, selbst wenn sie durch direkte genetische Gewinne überkompensiert wird. Sie macht die Königin abhängiger von ihren eigenen Arbeiterinnen, was zu Problemen bei der Praxis des Königinnenersatzes führen kann. In praktischen Zuchtprogrammen wurde jedoch bisher keine negative Veränderung der beiden Effekte beobachtet.

Die genetischen Parameter in unseren Simulationen mögen etwas extrem erscheinen. Insbesondere eine negative Korrelation zwischen den Effekten von \(r_{md}=-\,0.88\) kann als zu stark angesehen werden und die Heritabilitäten der betrachteten Merkmale sind hoch. Wir haben uns für die Verwendung dieser Parameter entschieden, weil sie die Schätzungen widerspiegeln, die für wirtschaftlich relevante Merkmale wie Honigproduktion oder Schwarmverhalten erhalten wurden. Negative genetische Korrelationen zwischen direkten und mütterlichen Effekten wurden wiederholt für andere Nutztiere geschätzt und erreichten oder überstiegen in einigen Fällen Werte um – 0,9. Die Schätzung von Parametern für Honigbienen ist besonders schwierig, da jede Königin nur eine Arbeitergruppe als Nachkommen hat, die zur Trennung von direkten und mütterlichen Effekten verwendet werden kann. In einer Studie über Schafe zeigten Maniatis und Pollott, dass unangemessen starke negative Korrelationen zwischen den Effekten geschätzt werden können, wenn die Anzahl der Nachkommen pro Muttertier gering ist und Leistungsdaten fehlen. Simulationsstudien an Honigbienen haben jedoch gezeigt, dass genetische Parameter für Honigbienen ohne Verzerrung geschätzt werden können.

In wurden Zuchtsimulationen an Honigbienen mit einer schwächeren genetischen Korrelation von \(r_{md} = -\,0.18\) durchgeführt und zeigten nur quantitative und nicht qualitative Unterschiede zu denen mit \(r_{md}=-\,0.53\). Daher glauben wir, dass die zentralen Ergebnisse der vorliegenden Arbeit auch dann zutreffen, wenn die tatsächliche Korrelation zwischen direkten und mütterlichen Effekten geringer ist als von uns angenommen. Darüber hinaus ist es sehr wahrscheinlich, dass die Zuchtwerte zwar mit den falschen Parametern geschätzt werden, dies aber keine großen Auswirkungen hat.

Merkmale mit indirekten genetischen Effekten zeigen oft besonders hohe Heritabilitäten, die durch die negative Korrelation zwischen den Effekten verursacht werden. Im Extremfall kann die genetische Varianz für einzelne Effekte die phänotypische Varianz übersteigen, was zu Heritabilitäten größer als 1 führt, die in der klassischen Theorie ohne indirekte Effekte unmöglich sind. Bei Honigbienen wird dieser Effekt noch dadurch verstärkt, dass sich der direkte Effekt in einem Kollektiv und nicht in einem einzelnen Individuum zeigt, was zu einer weiteren Verringerung der phänotypischen Varianz führt. Daher wird empfohlen, bei der Ableitung von Schlussfolgerungen aus hohen Heritabilitäten bei Honigbienenmerkmalen vorsichtig zu sein. Brascamp et al. haben zum Beispiel berichtet, dass trotz hoher Heritabilitäten die Selektionsunterschiede in Honigbienenzuchtprogrammen als gering angesehen werden können.

Genetischer Fortschritt in der passiven Population

So weit wir wissen, sind dies die ersten Simulationen, die den Einfluss von Zuchtprogrammen auf die umgebende unselektierte Population bei einer landwirtschaftlichen Art untersuchen. Es wurden jedoch auch Kernzuchtprogramme mit voneinander abhängigen Populationen untersucht. In diesen Zuchtprogrammen wurde ein paralleler genetischer Beitrag in den Populationen theoretisch vorhergesagt und in Simulationen beobachtet. Daher kann der parallele genetische Fortschritt von Zucht- und passiven Populationen, der für \(q>0\) beobachtet wurde, auch im Falle einer mütterlicherseits autarken passiven Population angenommen werden, wenn ein Zeitrahmen von mehr als 20 Jahren berücksichtigt wird. Sie weist darauf hin, dass Entscheidungen für die Zuchtpopulation schwerwiegende Folgen für die gesamte Population haben können, da sie zwangsläufig die genetischen Veränderungen in der passiven Population zeitlich verzögert beeinflussen. Es wird deutlich, wie wichtig es ist, dass die Züchter die kontrollierte Paarung anwenden, da sie den Weg für die genetische Verbesserung der gesamten Population ebnen werden. Die Ergebnisse zeigen, dass es für Imker ohne Zuchtziele vorteilhaft ist, ihre Königinnen von aktiven Züchtern zu beziehen, da sie so mit einer kürzeren Zeitverzögerung von den Zuchtaktivitäten profitieren können.