MEASURING ENERGY EXPENDITURE

Leben kann als ein Verbrennungsprozess betrachtet werden. Der Stoffwechsel eines Organismus erfordert die Energiegewinnung durch die Verbrennung von Brennstoff in Form von Kohlenhydraten, Eiweiß, Fett oder Alkohol. Bei diesem Prozess wird Sauerstoff verbraucht und Kohlendioxid erzeugt. Die Messung des Energieverbrauchs bedeutet die Messung der Wärmeproduktion oder des Wärmeverlusts, was als direkte Kalorimetrie bezeichnet wird. Die Messung der Wärmeproduktion durch Messung des Sauerstoffverbrauchs und/oder der Kohlendioxidproduktion wird als indirekte Kalorimetrie bezeichnet.

Frühe Kalorimeter zur Messung des Energieverbrauchs waren direkte Kalorimeter. Ende des 18. Jahrhunderts konstruierte Lavoisier eines der ersten Kalorimeter zur Messung des Energieverbrauchs an einem Meerschweinchen. Das Tier wurde in einen Drahtkäfig gesetzt, der das Zentrum eines Apparates bildete. Der umgebende Raum war mit Eisbrocken gefüllt. Während das Eis durch die Körperwärme des Tieres schmolz, wurde das Wasser in einem Behälter aufgefangen und gewogen. Der Eishohlraum war von einem mit Schnee gefüllten Raum umgeben, um eine konstante Temperatur zu gewährleisten. So konnte keine Wärme aus der Umgebung an den inneren Eismantel abgegeben werden. Abbildung 1 zeigt das Kalorimeter von Lavoisier schematisch. Heute wird der Wärmeverlust in einem Kalorimeter gemessen, indem die Wärme mit einem kühlenden Luft- oder Wasserstrom abgeführt oder der Wärmestrom durch die Wand gemessen wird. Im ersten Fall wird die Wärmeleitung durch die Wand des Kalorimeters verhindert, und der Wärmestrom wird durch das Produkt aus der Temperaturdifferenz zwischen Zu- und Abfluss und der Durchflussmenge des Kühlmediums gemessen. Im letzteren Fall wird nicht der Wärmefluss durch die Wand verhindert, sondern die Geschwindigkeit dieses Flusses anhand der Temperaturunterschiede über der Wand gemessen. Diese Methode wird als Gradientenschichtkalorimetrie bezeichnet.

In der indirekten Kalorimetrie wird die Wärmeproduktion aus chemischen Prozessen berechnet. Wenn man zum Beispiel weiß, dass die Oxidation von 1 mol Glucose 6 mol Sauerstoff benötigt und 6 mol Wasser, 6 mol Kohlendioxid und 2,8 MJ Wärme erzeugt, kann die Wärmeproduktion aus dem Sauerstoffverbrauch oder der Kohlendioxidproduktion berechnet werden. Das Energieäquivalent von Sauerstoff und Kohlendioxid variiert mit dem oxidierten Nährstoff (Tabellen 1 und 2).

Brouwer (2) stellte einfache Formeln zur Berechnung der Wärmeproduktion und der durch Sauerstoffverbrauch, Kohlendioxidproduktion und Harn-Stickstoff-Verlust oxidierten Mengen an Kohlenhydraten (C), Eiweiß (P) und Fett (F) auf. Das Prinzip der Berechnung besteht aus drei Gleichungen mit den genannten drei Messgrößen:

Sauerstoffverbrauch = 0,829 C + 0,967 P + 2,019 F

Kohlendioxidproduktion = 0,829 C + 0,775 P + 1,427 F

Wärmeproduktion = 21.1 C + 18,7 P + 19,6 F

Die Eiweißoxidation (g) wird als 6,25 x Urin-Stickstoff (g) berechnet, und anschließend können Sauerstoffverbrauch und Kohlendioxidproduktion um die Eiweißoxidation korrigiert werden, um die Berechnung der Kohlenhydrat- und Fettoxidation zu ermöglichen. Die aus diesen Zahlen abgeleitete allgemeine Formel zur Berechnung der Energieproduktion (E) lautet:

E = 16,20 * Sauerstoffverbrauch + 5,00 * Kohlendioxidproduktion – 0,95 P

In dieser Formel ist der Beitrag von P zu E, die sogenannte Proteinkorrektur, nur gering. Bei einer normalen Eiweißoxidation von 10-15 Prozent der täglichen Energieproduktion beträgt die Eiweißkorrektur für die Berechnung von E etwa 1 Prozent. Normalerweise wird nur der Urinstickstoff gemessen, wenn Informationen über den Beitrag von C, P und F zur Energieproduktion benötigt werden. Für die Berechnung der Energieproduktion wird die Proteinkorrektur oft vernachlässigt.

Metabolisierbare Energie steht für die Energieproduktion in Form von Wärme und für externe Arbeit zur Verfügung. Der Stand der Technik zur Ermittlung des Gesamtenergieverbrauchs ist derzeit die indirekte Kalorimetrie. Bei der indirekten Kalorimetrie wird der Energieumsatz aus dem Gasaustausch von Sauerstoff und Kohlendioxid berechnet. Das Ergebnis ist der Gesamtenergieverbrauch des Körpers für Wärmeproduktion und Arbeitsleistung. Bei der direkten Kalorimetrie wird nur der Wärmeverlust gemessen. Im Ruhezustand wird der Gesamtenergieverbrauch in Wärme umgewandelt. Bei körperlicher Aktivität wird auch Arbeit verrichtet. Der Anteil des Energieaufwands für externe Arbeit ist die Arbeitseffizienz. Im Ruhezustand entspricht der indirekt kalorimetrisch ermittelte Energieverbrauch dem direkt kalorimetrisch gemessenen Wärmeverlust. Bei körperlicher Aktivität ist der Wärmeverlust systematisch niedriger als der mit der indirekten Kalorimetrie ermittelte Energieverbrauch und kann bis zu 25 % unter dem Gesamtenergieverbrauch bei Ausdauersport liegen. Der Unterschied nimmt mit der Trainingsintensität zu. Beim Radfahren zum Beispiel entspricht der indirekt kalorimetrisch ermittelte Energieverbrauch der Summe aus Wärmeverlust und Leistungsabgabe (3). Die Arbeitseffizienz beim Radfahren, d. h. die Leistungsabgabe geteilt durch den Energieverbrauch, liegt im Bereich von 15 bis 25 %.

Zu den gegenwärtigen Techniken, die die indirekte Kalorimetrie zur Messung des Energieverbrauchs beim Menschen nutzen, gehören eine Gesichtsmaske oder eine belüftete Haube, eine Respirationskammer (Ganzraumkalorimeter) und die Methode mit doppelt markiertem Wasser. Eine Gesichtsmaske wird in der Regel zur Messung des Energieverbrauchs bei standardisierten Aktivitäten auf einem Laufband oder einem Fahrradergometer verwendet. Eine Abzugshaube wird zur Messung des Ruheenergieverbrauchs und des Energieverbrauchs bei der Nahrungsverarbeitung (ernährungsbedingter Energieverbrauch) verwendet. Eine Respirationskammer ist ein luftdichter Raum, der mit Frischluft belüftet wird. Der Unterschied zwischen einer Respirationskammer und einem Ablufthaubensystem besteht im Wesentlichen in der Größe. In einer Respirationskammer ist die Versuchsperson vollständig eingeschlossen, anstatt nur den Kopf zu umschließen, was je nach Größe der Kammer körperliche Aktivität ermöglicht. Bei Messungen unter einer Haube oder in einer Respirationskammer wird die Luft mit einer Pumpe durch das System gesaugt und in eine Mischkammer geblasen, wo eine Probe zur Analyse entnommen wird. Gemessen werden der Luftstrom sowie die Sauerstoff- und Kohlendioxidkonzentration der ein- und ausströmenden Luft. Das gebräuchlichste Gerät zur Messung des Luftstroms ist ein Trockengasmessgerät, vergleichbar mit dem, das zur Messung des Erdgasverbrauchs zu Hause verwendet wird. Die Sauerstoff- und Kohlendioxidkonzentration wird in der Regel mit einem paramagnetischen Sauerstoffanalysator bzw. einem Infrarot-Kohlendioxidanalysator gemessen. Der Luftstrom wird so eingestellt, dass die Unterschiede in den Sauerstoff- und Kohlendioxidkonzentrationen zwischen Einlass und Auslass innerhalb eines Bereichs von 0,5 bis 1,0 % liegen. Für Erwachsene bedeutet dies einen Luftstrom von etwa 50 l/min in Ruhe unter einer Haube, 50-100 l/min bei sitzender Tätigkeit in einer Atmungskammer, während bei sportlich aktiven Personen der Luftstrom auf über 100 l/min erhöht werden muss. In der letztgenannten Situation muss ein Kompromiss für die Flussrate gewählt werden, wenn die Messungen über 24 Stunden fortgesetzt werden sollen und aktive und inaktive Intervalle umfassen. Bei sportlicher Betätigung sollte der Kohlendioxidgehalt von 1 % nicht über einen längeren Zeitraum überschritten werden. In Ruhephasen, z. B. nachts, sollte der Wert nicht zu weit unter den optimalen Messbereich von 0,5-1,0 % fallen. Eine Änderung der Durchflussrate während eines Beobachtungsintervalls verringert die Genauigkeit der Messungen aufgrund der Reaktionszeit des Systems. Obwohl die Durchflussrate einer Haube und eines Kammersystems vergleichbar ist, beträgt das Volumen einer Respirationskammer mehr als das 20-fache des Volumens einer belüfteten Haube. Folglich beträgt die Mindestdauer einer Beobachtungszeit unter einer Abzugshaube etwa 0,5 Stunden und in einer Respirationskammer etwa 5-10 Stunden.

Die doppelt markierte Wassermethode ist eine innovative Variante der indirekten Kalorimetrie, die auf der Entdeckung beruht, dass der Sauerstoff im Kohlendioxid der Atemwege im Isotopengleichgewicht mit dem Sauerstoff im Körperwasser steht. Bei dieser Technik wird das Körperwasser mit einem Sauerstoff- und einem Wasserstoffisotop angereichert und dann die Auswaschungskinetik beider Isotope bestimmt. Doppelt markiertes Wasser ist eine hervorragende Methode zur Messung des Gesamtenergieverbrauchs bei unbelasteten Menschen in ihrer normalen Umgebung über einen Zeitraum von 1-4 Wochen. Nach der Anreicherung des Körperwassers mit markiertem Sauerstoff und Wasserstoff durch Trinken von doppelt markiertem Wasser geht der größte Teil des Sauerstoffisotops als Wasser verloren, aber ein Teil geht auch als Kohlendioxid verloren, da sich das CO2 in den Körperflüssigkeiten aufgrund des Austauschs in den Bikarbonatpools im Isotopengleichgewicht mit dem Körperwasser befindet (4). Das Wasserstoffisotop geht nur als Wasser verloren. Daher ist die Ausschwemmung des Sauerstoffisotops schneller als die des Wasserstoffisotops, und die Differenz entspricht der CO2-Produktion. Die Isotope der Wahl sind die stabilen, schweren Isotope von Sauerstoff und Wasserstoff, Sauerstoff-18 (18O) und Deuterium (2H), da diese ohne Radioaktivität auskommen und sicher verwendet werden können. Beide Isotope kommen natürlich im Trinkwasser und damit im Körperwasser vor. Die CO2-Produktion, die aus der Differenz der Eliminierung der beiden Isotope berechnet wird, ist ein Maß für den Stoffwechsel. In der Praxis wird die Beobachtungsdauer durch die biologische Halbwertszeit der Isotope in Abhängigkeit von der Höhe des Energieaufwandes bestimmt. Die Mindestbeobachtungsdauer beträgt etwa 3 Tage bei Personen mit hohem Energieumsatz wie Frühgeborenen oder Ausdauersportlern. Die maximale Dauer beträgt 30 Tage oder etwa 4 Wochen bei älteren (sitzenden) Personen. Ein Beobachtungszeitraum beginnt mit der Entnahme einer Ausgangsprobe. Dann wird eine gewogene Isotopendosis verabreicht, in der Regel eine Mischung aus 10 % 18O und 5 % 2H in Wasser. Für einen 70 kg schweren Erwachsenen werden zwischen 100 und 150 ml Wasser verwendet. Anschließend gleichen sich die Isotope mit dem Körperwasser aus und die erste Probe wird entnommen. Die Gleichgewichtszeit hängt von der Körpergröße und der Stoffwechselrate ab. Bei einem Erwachsenen dauert die Äquilibrierung zwischen 4 und 8 Stunden. Während der Äquilibrierung nimmt der Proband in der Regel keine Nahrung oder Getränke zu sich. Nach der Entnahme der ersten Probe führt die Versuchsperson die Routineabläufe gemäß den Anweisungen des Versuchsleiters durch. Körperwasserproben (Blut, Speichel oder Urin) werden in regelmäßigen Abständen bis zum Ende des Beobachtungszeitraums entnommen. Die doppelt markierte Wassermethode liefert präzise und genaue Informationen über die Kohlendioxidproduktion. Die Umrechnung der Kohlendioxidproduktion in den Energieaufwand erfordert Informationen über das Energieäquivalent von CO2 (Tabelle 2), das mit zusätzlichen Informationen über das oxidierte Substratgemisch berechnet werden kann. Eine Möglichkeit ist die Berechnung des Energieäquivalents anhand der Makronährstoffzusammensetzung der Nahrung. In der Energiebilanz wird davon ausgegangen, dass die Substrataufnahme und die Substratverwertung identisch sind.