Wenn wir die lebende Welt untersuchen, sehen wir, dass einzelne Organismen gewöhnlich in Gruppen zusammengefasst sind, die einander mehr oder weniger stark ähneln und sich deutlich von anderen Gruppen unterscheiden. Eine genaue Untersuchung einer Geschwistergruppe von Drosophila wird Unterschiede in der Anzahl der Borsten, der Augengröße und den Details des Farbmusters von Fliege zu Fliege zeigen, aber ein Entomologe hat keinerlei Schwierigkeiten, Drosophila melanogaster von, sagen wir, Drosophila pseudoobscura zu unterscheiden. Man sieht nie eine Fliege, die auf halbem Wege zwischen diesen beiden Arten liegt. Es ist klar, dass es zumindest in der Natur keine wirksame Kreuzung zwischen diesen beiden Formen gibt. Eine Gruppe von Organismen, die innerhalb der Gruppe Gene austauschen, dies aber nicht mit anderen Gruppen tun können, wird als Art bezeichnet. Innerhalb einer Art kann es lokale Populationen geben, die sich auch anhand einiger phänotypischer Merkmale leicht voneinander unterscheiden lassen, zwischen denen aber auch ein leichter Genaustausch möglich ist. So fällt es niemandem schwer, einen „typischen“ Senegalesen von einem „typischen“ Schweden zu unterscheiden, aber als Folge der Migrations- und Paarungsgeschichte der Menschen in Nordamerika in den letzten 300 Jahren gibt es eine unüberschaubare Zahl von Menschen, die in jeder Hinsicht zwischen diesen lokalen geografischen Typen stehen. Sie sind keine eigenständigen Arten. Eine geographisch definierte Population, die sich genetisch von anderen lokalen Populationen unterscheidet, aber in der Lage ist, Gene mit diesen anderen lokalen Populationen auszutauschen, wird manchmal als geographische Rasse bezeichnet. Bei der Landschnecke Cepaea nemoralis, deren Schalenfarbe und Bänderpolymorphismus in Kapitel 24 beschrieben wurde, gibt es zum Beispiel in den Pyrenäen in den höheren Lagen eine hohe Häufigkeit von Albino-Schalen, aber nirgendwo sonst; daher können wir eine Pyrenäen-„Rasse“ von Cepaea unterscheiden.Im Allgemeinen gibt es Unterschiede in der Häufigkeit verschiedener Gene in verschiedenen geographischen Populationen einer Art, so dass die Abgrenzung einer bestimmten Population als eigene Rasse willkürlich ist und der Begriff der Rasse daher in der Biologie nicht mehr viel Verwendung findet.

Alle heute existierenden Arten sind durch gemeinsame Vorfahren zu verschiedenen Zeiten in der evolutionären Vergangenheit miteinander verwandt. Das bedeutet, dass sich jede dieser Arten von einer früher existierenden Art abgetrennt hat und genetisch von ihrer Vorfahrenlinie getrennt und isoliert wurde. Unter außergewöhnlichen Umständen könnte die Gründung einer solchen genetisch isolierten Gruppe durch eine einzige Mutation erfolgen, aber der Träger dieser Mutation müsste zur Selbstbefruchtung oder vegetativen Fortpflanzung fähig sein. Außerdem müsste diese Mutation eine vollständige Paarungsunverträglichkeit zwischen ihrem Träger und der ursprünglichen Art bewirken und es der neuen Linie ermöglichen, erfolgreich mit der zuvor etablierten Gruppe zu konkurrieren. Obwohl dies nicht unmöglich ist, müssen solche Ereignisse selten sein.

Der übliche Weg zur Bildung neuer Arten führt über geographische Rassen. Wie bereits in diesem Kapitel erwähnt, werden Populationen, die geografisch voneinander getrennt sind, als Folge einer Kombination aus einzigartigen Mutationen, Selektion und genetischer Drift genetisch voneinander abweichen. Die Migration zwischen den Populationen verhindert jedoch, dass sie sich zu weit voneinander entfernen. Wie auf Seite 778 gezeigt wird, reicht bereits eine einzige Migration pro Generation aus, um zu verhindern, dass sich Populationen allein durch genetische Drift an alternativen Allelen festsetzen, und selbst die Selektion in Richtung unterschiedlicher adaptiver Spitzenwerte wird nicht zu einer vollständigen Divergenz führen, es sei denn, sie ist extrem stark. Folglich müssen Populationen, die so weit divergieren, dass sie zu neuen, reproduktiv isolierten Arten werden, zunächst durch eine mechanische Barriere praktisch vollständig voneinander isoliert werden. Diese Isolierung erfordert fast immer eine gewisse räumliche Trennung, und diese Trennung muss groß genug sein, oder die natürlichen Hindernisse für den Durchgang von Migranten müssen stark genug sein, um eine effektive Migration zu verhindern. Solche Populationen werden als allopatrisch bezeichnet. Die isolierende Barriere kann z. B. die sich ausdehnende Zunge eines kontinentalen Gletschers während der Eiszeiten sein, die eine zuvor kontinuierlich verteilte Population auseinandertreibt, oder das Auseinanderdriften von Kontinenten, die durch Wasser getrennt werden, oder die seltene Besiedlung küstenferner Inseln. Entscheidend ist, ob die Ausbreitungsmechanismen der ursprünglichen Art eine weitere Wanderung zwischen den getrennten Populationen zu einem sehr seltenen Ereignis machen. Wenn dies der Fall ist, sind die Populationen nun genetisch unabhängig und werden sich durch Mutation, Selektion und genetische Drift weiter voneinander entfernen. Schließlich wird die genetische Differenzierung zwischen den Populationen so groß, dass die Bildung von Hybriden zwischen ihnen physiologisch, entwicklungsmäßig oder verhaltensmäßig unmöglich wäre, selbst wenn die geografische Trennung aufgehoben würde. Diese biologisch isolierten Populationen sind nun neue Arten, die durch den Prozess der allopatrischen Speziation entstanden sind.

Zu den Formen biologischer Isolationsmechanismen, die zwischen Arten auftreten, gehören:

Prezygotische Isolation: keine Bildung von Zygoten

a.

Mangel an Paarungsmöglichkeiten

i.

Zeitliche Isolation: Aktivität, Fruchtbarkeit oder Paarung zu unterschiedlichen Zeiten oder Jahreszeiten

ii.

Ökologische Isolation: Beschränkung auf verschiedene, sich nicht überschneidende Lebensräume oder ökologische Nischen

b.

Fehlende Paarungskompatibilität

i.

Sexuelle, psychologische oder verhaltensbedingte Inkompatibilität

ii.

Mechanische Isolation: die fehlende Übereinstimmung von Genitalien oder Blütenteilen

iii.

Gametische Isolation: physiologische Inkompatibilität des Spermas mit dem Fortpflanzungstrakt des Weibchens bei Tieren oder des Pollens mit dem Griffel bei Pflanzen oder ein Scheitern der erfolgreichen Befruchtung der Eizelle oder Samenanlage

Beispiele für präzygotische Isolationsmechanismen sind bei Pflanzen und Tieren gut bekannt. Die beiden Kiefernarten, die auf der Halbinsel Monterey wachsen, Pinus radiata und P. muricata, geben ihre Pollen im Februar und April ab und tauschen daher keine Gene aus. Die Lichtsignale, die von den männlichen Glühwürmchen ausgesendet werden und die Weibchen anlocken, unterscheiden sich je nach Art in ihrer Intensität und ihrem Zeitpunkt. Bei der Tsetsefliege Glossina führen mechanische Unverträglichkeiten zu schweren Verletzungen und sogar zum Tod, wenn sich Männchen einer Art mit Weibchen einer anderen Art paaren.Die Pollen verschiedener Arten von Nicotiana, der Gattung, zu der der Tabak gehört, keimen entweder nicht oder können nicht im Stil anderer Arten wachsen. 2.

Postzygotische Isolation: Unfähigkeit der befruchteten Zygote, Gameten für künftige Generationen beizusteuern

a.

Unfruchtbarkeit von Hybriden: Hybriden entwickeln sich entweder nicht oder haben eine geringere Fitness als Individuen der elterlichen Art

b.

Sterilität von Hybriden: Teilweise oder vollständige Unfähigkeit erwachsener Hybriden beider Geschlechter, Gameten in normaler Anzahl zu produzieren

c.

Hybridzusammenbruch: Sterilität oder Unfruchtbarkeit der Nachkommen von Kreuzungen zwischen Hybriden oder zwischen Hybriden und der Elternart

Postzygotische Isolation ist bei Tieren häufiger als bei Pflanzen, offenbar weil die Entwicklung vieler Pflanzen viel toleranter gegenüber genetischen Unverträglichkeiten und Chromosomenvariationen ist. Wenn die Eier des Leopardenfroschs (Ranapipiens) mit Spermien des Waldfroschs (R. sylvatica) befruchtet werden, entwickeln sich die Embryonen nicht erfolgreich. Pferde und Esel können leicht gekreuzt werden, um Maultiere zu erzeugen, aber diese Hybriden sind bekanntlich unfruchtbar.