Tropischer Feuchtwald

Tropische Feuchtwälder werden auch als tropische Regenwälder bezeichnet. Dieses Biom ist in äquatorialen Regionen zu finden. Die Vegetation ist durch Pflanzen mit breiten Blättern gekennzeichnet, die im Laufe des Jahres abfallen und ersetzt werden. Im Gegensatz zu den Bäumen der Laubwälder haben die Bäume in diesem Biom keinen jahreszeitlich bedingten Blattverlust, der mit Schwankungen der Temperatur und des Sonnenlichts zusammenhängt; diese Wälder sind das ganze Jahr über „immergrün“.

Die Temperatur- und Sonnenlichtprofile tropischer Feuchtwälder sind im Vergleich zu denen anderer terrestrischer Biome sehr stabil, wobei die Temperaturen zwischen 20 °C und 34 °C (68 °F bis 93 °F) liegen. Vergleicht man die jährlichen Temperaturschwankungen der tropischen Feuchtwälder mit denen anderer Waldbiome, so fällt auf, dass es im tropischen Feuchtwald keine jahreszeitlichen Temperaturschwankungen gibt. Dieses Fehlen saisonaler Schwankungen führt zu einem ganzjährigen Pflanzenwachstum, im Gegensatz zu dem saisonalen Wachstum (Frühling, Sommer und Herbst), das in anderen Biomen der gemäßigten Zonen zu beobachten ist. Im Gegensatz zu anderen Ökosystemen gibt es in tropischen Ökosystemen keine langen und kurzen Tage im Jahreszyklus. Stattdessen sorgt eine konstante tägliche Sonneneinstrahlung (11-12 Stunden pro Tag) für eine längere Zeitspanne für das Pflanzenwachstum.

Die jährliche Niederschlagsmenge in tropischen Feuchtwäldern reicht von 125 cm bis 660 cm, wobei es monatliche Schwankungen gibt. Während Sonnenlicht und Temperatur relativ konstant bleiben, ist die jährliche Niederschlagsmenge sehr variabel. In tropischen Feuchtwäldern gibt es typischerweise feuchte Monate, in denen mehr als 30 cm Niederschlag fallen können, und trockene Monate, in denen es weniger als 10 cm Niederschlag gibt. Allerdings übersteigt der trockenste Monat eines tropischen Regenwaldes immer noch die jährliche Niederschlagsmenge einiger anderer Biome, wie z. B. Wüsten.

Abbildung 1. Tropische Feuchtwälder, wie diese Wälder in Madre de Dios, Peru, in der Nähe des Amazonas, weisen eine hohe Artenvielfalt auf. (credit: Roosevelt Garcia)

Tropische Feuchtwälder haben eine hohe Nettoprimärproduktivität, weil die jährlichen Temperaturen und Niederschlagswerte in diesen Gebieten ideal für das Pflanzenwachstum sind. Daher führt die umfangreiche Biomasse in tropischen Feuchtwäldern zu Pflanzengemeinschaften mit einer sehr hohen Artenvielfalt (Abbildung 1). In tropischen Feuchtwäldern gibt es mehr Baumarten als in jedem anderen Biom; im Durchschnitt sind zwischen 100 und 300 Baumarten in einem einzigen Hektar des südamerikanischen Amazonas-Regenwaldes zu finden. Eine Möglichkeit, sich dies zu vergegenwärtigen, ist der Vergleich der verschiedenen horizontalen Schichten innerhalb des tropischen Feuchtwaldbioms. Auf dem Waldboden befindet sich eine spärliche Schicht aus Pflanzen und verrottendem Pflanzenmaterial. Darüber befindet sich ein Unterwuchs aus kurzen, strauchartigen Blättern. Über diesem Unterwuchs erhebt sich eine Baumschicht, die von einem geschlossenen Kronendach – der obersten Schicht aus Ästen und Blättern – gekrönt wird. Einige weitere Bäume ragen durch dieses geschlossene obere Blätterdach hindurch. Diese Schichten bieten vielfältige und komplexe Lebensräume für eine Vielzahl von Pflanzen, Pilzen, Tieren und anderen Organismen in den tropischen Feuchtwäldern.

Epiphyten zum Beispiel sind Pflanzen, die auf anderen Pflanzen wachsen, die in der Regel nicht beschädigt werden. Epiphyten sind in allen tropischen Feuchtwaldbiomen zu finden. Viele Tierarten nutzen die Vielfalt der Pflanzen und die komplexe Struktur der tropischen Feuchtwälder als Nahrung und Unterschlupf. Einige Organismen leben mehrere Meter über dem Boden und haben sich an diese arboreale Lebensweise angepasst.

Savannen

Abbildung 2. Savannen, wie hier im Taita Hills Wildlife Sanctuary in Kenia, werden von Gräsern dominiert. (credit: Christopher T. Cooper)

Savannen sind Graslandschaften mit vereinzelten Bäumen, die in Afrika, Südamerika und Nordaustralien zu finden sind. Savannen sind in der Regel heiße, tropische Gebiete mit Durchschnittstemperaturen von 24 °C bis 29 °C und einer jährlichen Niederschlagsmenge von 10-40 cm. Savannen haben eine lange Trockenzeit; aus diesem Grund wachsen Waldbäume nicht so gut wie im tropischen Feuchtwald (oder anderen Waldbiomen). Infolgedessen gibt es in den Gräsern und Kräutern (krautige Blütenpflanzen), die die Savanne dominieren, relativ wenige Bäume (Abbildung 2). Da Feuer eine wichtige Störungsquelle in diesem Biom ist, haben die Pflanzen gut entwickelte Wurzelsysteme entwickelt, die es ihnen ermöglichen, nach einem Feuer schnell wieder auszutreiben.

Subtropische Wüsten

Abbildung 3. Um den Wasserverlust zu verringern, haben viele Wüstenpflanzen winzige Blätter oder gar keine Blätter. Die Blätter der Ocotillo (Fouquieria splendens), hier in der Sonora-Wüste in der Nähe von Gila Bend, Arizona, erscheinen nur nach Regenfällen und werden dann abgeworfen.

Subtropische Wüsten liegen zwischen 15° und 30° nördlicher und südlicher Breite und befinden sich in der Mitte der Wendekreise von Krebs und Steinbock. Dieser Lebensraum ist sehr trocken; in manchen Jahren übersteigt die Verdunstung die Niederschläge. Subtropische heiße Wüsten können tagsüber Bodentemperaturen von über 60 °C (140 °F) und nachts Temperaturen von fast 0 °C (32 °F) aufweisen. Dies ist weitgehend auf den Mangel an atmosphärischem Wasser zurückzuführen. In kalten Wüsten können die Temperaturen bis zu 25 °C betragen und unter -30 °C fallen. Subtropische Wüsten zeichnen sich durch geringe Jahresniederschläge von weniger als 30 cm mit geringen monatlichen Schwankungen und mangelnder Vorhersagbarkeit der Niederschläge aus. In einigen Fällen kann der Jahresniederschlag in subtropischen Wüsten in Zentralaustralien („Outback“) und Nordafrika bis zu 2 cm betragen.

Die Vegetation und die geringe Tiervielfalt dieses Bioms stehen in engem Zusammenhang mit den geringen und unvorhersehbaren Niederschlägen. In sehr trockenen Wüsten gibt es keine mehrjährige Vegetation, die von einem Jahr zum nächsten überdauert; stattdessen sind viele Pflanzen einjährig, wachsen schnell und vermehren sich, wenn es regnet, und sterben dann ab. Viele andere Pflanzen in diesen Gebieten zeichnen sich durch eine Reihe von Anpassungen aus, die Wasser sparen, z. B. tiefe Wurzeln, reduziertes Blattwerk und wasserspeichernde Stämme (Abbildung 3). Samenpflanzen in der Wüste produzieren Samen, die zwischen den Regenfällen für längere Zeit ruhen können. Zu den Anpassungen der Wüstentiere gehören nächtliches Verhalten und Wühlen.

Chaparral

Abbildung 4. Das Chaparral wird von Sträuchern dominiert. (credit: Miguel Vieira)

Das Chaparral wird auch Buschwald genannt und ist in Kalifornien, entlang des Mittelmeers und an der Südküste Australiens zu finden (Abbildung 4). Die jährliche Niederschlagsmenge in diesem Biom liegt zwischen 65 und 75 cm, und der meiste Regen fällt im Winter. Die Sommer sind sehr trocken, und viele Chaparral-Pflanzen ruhen während der Sommerzeit. Die in Abbildung 4 dargestellte Chaparralvegetation wird von Sträuchern dominiert und ist an regelmäßige Brände angepasst, wobei einige Pflanzen Samen produzieren, die erst nach einem heißen Feuer keimen. Die Asche, die nach einem Brand zurückbleibt, ist reich an Nährstoffen wie Stickstoff, die den Boden düngen und das Nachwachsen der Pflanzen fördern.

Grasland der gemäßigten Zone

Grasland der gemäßigten Zone findet man im gesamten zentralen Nordamerika, wo es auch als Prärien bezeichnet wird; es gibt es auch in Eurasien, wo es als Steppen bezeichnet wird (Abbildung 5). Temperierte Graslandschaften weisen ausgeprägte jährliche Temperaturschwankungen mit heißen Sommern und kalten Wintern auf. Die jährlichen Temperaturschwankungen führen zu spezifischen Wachstumsperioden für Pflanzen. Pflanzenwachstum ist möglich, wenn die Temperaturen warm genug sind, um das Pflanzenwachstum zu unterstützen, und wenn ausreichend Wasser zur Verfügung steht, was im Frühling, Sommer und Herbst der Fall ist. Während eines Großteils des Winters sind die Temperaturen niedrig, und Wasser, das in Form von Eis gespeichert ist, steht für das Pflanzenwachstum nicht zur Verfügung.

Abbildung 5. Der Amerikanische Bison (Bison bison), besser bekannt als Büffel, ist ein grasendes Säugetier, das einst die amerikanischen Prärien in großer Zahl bevölkerte. (credit: Jack Dykinga, USDA Agricultural Research Service)

Die jährlichen Niederschläge reichen von 25 cm bis 75 cm (9,8-29,5 in). Wegen der relativ geringen jährlichen Niederschläge in den gemäßigten Grasländern gibt es nur wenige Bäume, außer denen, die entlang von Flüssen oder Bächen wachsen. Die vorherrschende Vegetation besteht in der Regel aus Gräsern, und einige Prärien beherbergen eine Population von Weidetieren (Abbildung 5). Die Vegetation ist sehr dicht und die Böden sind fruchtbar, weil der Boden unter der Oberfläche mit den Wurzeln und Rhizomen (unterirdischen Stängeln) dieser Gräser vollgepackt ist. Die Wurzeln und Rhizome verankern die Pflanzen im Boden und füllen das organische Material (Humus) im Boden wieder auf, wenn sie absterben und verrotten.

Brände, die hauptsächlich durch Blitzschlag verursacht werden, sind eine natürliche Störung in gemäßigten Grasländern. Wird das Feuer in gemäßigten Graslandschaften unterdrückt, verwandelt sich die Vegetation schließlich in Gestrüpp und dichte Wälder. Die Wiederherstellung oder Bewirtschaftung von gemäßigtem Grasland erfordert oft kontrollierte Brände, um das Wachstum von Bäumen zu unterdrücken und die Gräser zu erhalten.

Temperate Forests

Abbildung 6. Laubbäume sind die vorherrschende Pflanze in den Wäldern der gemäßigten Zone. (credit: Oliver Herold)

Wälder der gemäßigten Zone sind das häufigste Biom im östlichen Nordamerika, Westeuropa, Ostasien, Chile und Neuseeland (Abbildung 6). Dieses Biom findet sich in allen Regionen der mittleren Breiten. Die Temperaturen liegen zwischen -30 °C und 30 °C (-22 °F bis 86 °F) und fallen jährlich bis unter den Gefrierpunkt. Diese Temperaturen bedeuten, dass gemäßigte Wälder im Frühjahr, Sommer und Frühherbst bestimmte Wachstumsperioden haben. Die Niederschläge sind das ganze Jahr über relativ konstant und liegen zwischen 75 cm und 150 cm.

Aufgrund der mäßigen jährlichen Niederschläge und Temperaturen sind Laubbäume die vorherrschenden Pflanzen in diesem Biom (Abbildung 6). Laubbäume verlieren ihre Blätter jeden Herbst und bleiben im Winter blattlos. Während der Winterruhe findet bei den Laubbäumen also keine Photosynthese statt. Jedes Frühjahr erscheinen neue Blätter, wenn die Temperatur steigt. Aufgrund der Ruheperiode ist die Nettoprimärproduktivität der Wälder der gemäßigten Zonen geringer als die der tropischen Feuchtwälder. Außerdem weisen die Wälder der gemäßigten Zonen eine geringere Vielfalt an Baumarten auf als die tropischen Feuchtwälder.

Die Bäume der gemäßigten Zonen sind belaubt und beschatten einen großen Teil des Bodens; dennoch ist dieses Biom offener als die tropischen Feuchtwälder, weil die Bäume der gemäßigten Zonen nicht so hoch wachsen wie die Bäume der tropischen Feuchtwälder. Die Böden der gemäßigten Wälder sind reich an anorganischen und organischen Nährstoffen. Dies ist auf die dicke Schicht von Laubstreu auf den Waldböden zurückzuführen. Wenn diese Laubstreu verrottet, werden die Nährstoffe dem Boden wieder zugeführt. Die Laubstreu schützt auch den Boden vor Erosion, isoliert den Boden und bietet Lebensraum für wirbellose Tiere (wie die Pillenwanze oder den Stechmücken, Armadillidium vulgare) und ihre Fressfeinde, wie den Nehrrückensalamander (Plethodon cinereus).

Boreale Wälder

Der boreale Wald, der auch als Taiga oder Nadelwald bezeichnet wird, befindet sich südlich des Polarkreises und erstreckt sich über den größten Teil Kanadas, Alaskas, Russlands und Nordeuropas (Abbildung 7). Dieser Lebensraum zeichnet sich durch kalte, trockene Winter und kurze, kühle und feuchte Sommer aus. Die jährliche Niederschlagsmenge liegt zwischen 40 und 100 cm und fällt in der Regel in Form von Schnee. Wegen der kalten Temperaturen gibt es nur wenig Verdunstung.

Abbildung 7. Der boreale Wald (Taiga) hat niedrig liegende Pflanzen und Nadelbäume. (credit: L.B. Brubaker)

Die langen und kalten Winter im borealen Wald haben dazu geführt, dass kältetolerante zapfentragende Pflanzen überwiegen. Dies sind immergrüne Nadelbäume wie Kiefern, Fichten und Tannen, die ihre nadelförmigen Blätter das ganze Jahr über behalten. Immergrüne Bäume können im Frühjahr früher Photosynthese betreiben als laubabwerfende Bäume, da weniger Sonnenenergie benötigt wird, um ein nadelartiges Blatt zu erwärmen als ein breites Blatt. Dies kommt immergrünen Bäumen zugute, die im borealen Wald schneller wachsen als Laubbäume. Außerdem sind die Böden in den borealen Wäldern eher sauer und enthalten wenig Stickstoff. Blätter sind eine stickstoffhaltige Struktur, und Laubbäume müssen jedes Jahr einen neuen Satz dieser stickstoffhaltigen Strukturen produzieren. Daher haben Nadelbäume, die stickstoffreiche Nadeln behalten, möglicherweise einen Wettbewerbsvorteil gegenüber den breitblättrigen Laubbäumen.

Die Nettoprimärproduktivität der borealen Wälder ist geringer als die der Wälder der gemäßigten Zonen und der tropischen Feuchtwälder. Die oberirdische Biomasse der borealen Wälder ist hoch, weil diese langsam wachsenden Baumarten langlebig sind und im Laufe der Zeit stehende Biomasse ansammeln. Die Vielfalt der Pflanzenarten ist geringer als in den Wäldern der gemäßigten Zonen und den tropischen Feuchtwäldern. Den borealen Wäldern fehlen die ausgeprägten Elemente der geschichteten Waldstruktur, die in tropischen Feuchtwäldern zu finden sind. Die Struktur eines borealen Waldes besteht oft nur aus einer Baumschicht und einer Bodenschicht (Abbildung 7). Wenn Nadeln von Nadelbäumen abfallen, zersetzen sie sich langsamer als breite Blätter; daher werden weniger Nährstoffe in den Boden zurückgeführt, um das Pflanzenwachstum zu fördern.

Arktische Tundra

Abbildung 8. Niedrigwüchsige Pflanzen wie die Strauchweide dominieren die Tundra-Landschaft, hier im Arctic National Wildlife Refuge. (credit: USFWS Arctic National Wildlife Refuge)

Die arktische Tundra liegt nördlich des subarktischen borealen Waldes und ist in den arktischen Regionen der nördlichen Hemisphäre zu finden (Abbildung 8). Die durchschnittliche Wintertemperatur beträgt -34 °C und die durchschnittliche Sommertemperatur liegt zwischen 3 °C und 12 °C (37 °F-52 °F). Die Pflanzen in der arktischen Tundra haben eine sehr kurze Wachstumsperiode von etwa 10-12 Wochen. In dieser Zeit gibt es jedoch fast 24 Stunden Tageslicht und das Pflanzenwachstum ist schnell. Die jährliche Niederschlagsmenge in der arktischen Tundra ist sehr gering, mit geringen jährlichen Schwankungen der Niederschläge. Und wie in den borealen Wäldern gibt es aufgrund der kalten Temperaturen nur eine geringe Verdunstung.

Die Pflanzen in der arktischen Tundra stehen im Allgemeinen niedrig am Boden (Abbildung 8). Die Artenvielfalt ist gering, die Nettoprimärproduktivität niedrig und die oberirdische Biomasse gering. Die Böden der arktischen Tundra können in einem ganzjährig gefrorenen Zustand bleiben, der als Permafrost bezeichnet wird. Der Permafrost macht es den Wurzeln unmöglich, tief in den Boden einzudringen, und verlangsamt die Zersetzung der organischen Substanz, was die Freisetzung von Nährstoffen aus der organischen Substanz hemmt. Während der Wachstumsperiode kann der Boden der arktischen Tundra vollständig mit Pflanzen oder Flechten bedeckt sein.

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