Die Anzahl der Arten auf dem Planeten oder in einem beliebigen geografischen Gebiet ist das Ergebnis eines Gleichgewichts von zwei evolutionären Prozessen, die kontinuierlich ablaufen: Artbildung und Aussterben. Beide sind natürliche „Geburts-“ und „Todes“-Prozesse der Makroevolution. Wenn die Speziationsrate die Aussterberate übersteigt, nimmt die Zahl der Arten zu; ebenso nimmt die Zahl der Arten ab, wenn die Aussterberate die Speziationsrate übersteigt. Im Laufe der Erdgeschichte haben diese beiden Prozesse geschwankt – und manchmal zu dramatischen Veränderungen in der Anzahl der Arten auf der Erde geführt, wie die Fossilienaufzeichnungen zeigen (Abbildung 1).

Abbildung 1. Das prozentuale Aussterben, das sich in den Fossilienaufzeichnungen widerspiegelt, schwankte im Laufe der Erdgeschichte. Plötzliche und dramatische Verluste der biologischen Vielfalt, die als Massenaussterben bezeichnet werden, sind fünfmal aufgetreten.

Paläontologen haben fünf Schichten im Fossilbericht identifiziert, die plötzliche und dramatische (mehr als die Hälfte aller existierenden Arten verschwindet aus dem Fossilbericht) Verluste der biologischen Vielfalt zu zeigen scheinen. Diese werden als Massenaussterben bezeichnet. Es gibt viele kleinere, aber immer noch dramatische Aussterbeereignisse, aber die fünf Massenaussterben sind am meisten erforscht worden. Man kann argumentieren, dass die fünf Massenaussterben nur die fünf extremsten Ereignisse in einer kontinuierlichen Reihe von großen Aussterbeereignissen im gesamten Phanerozoikum (seit 542 Millionen Jahren) sind. In den meisten Fällen sind die vermuteten Ursachen noch umstritten; das jüngste Ereignis scheint jedoch eindeutig zu sein.

Aufgezeichnete Massenaussterben

Die Fossilienaufzeichnungen der Massenaussterben dienten als Grundlage für die Definition von Zeiträumen der Erdgeschichte, so dass sie typischerweise am Übergang zwischen geologischen Perioden auftreten. Der Übergang in den Fossilien von einer Periode zur anderen spiegelt den dramatischen Verlust von Arten und die allmähliche Entstehung neuer Arten wider. Diese Übergänge lassen sich an den Gesteinsschichten ablesen. Tabelle 1 enthält Daten zu den fünf Massenaussterben.

Das ordovizisch-silurische Aussterbeereignis ist das erste bekannte Massenaussterben und das zweitgrößte. Während dieses Zeitraums starben etwa 85 Prozent der marinen Arten (nur wenige Arten lebten außerhalb der Ozeane) aus. Die Haupthypothese für die Ursache ist eine Periode der Vereisung und anschließenden Erwärmung. Das Aussterbeereignis besteht eigentlich aus zwei Aussterbeereignissen im Abstand von etwa 1 Million Jahren. Das erste Ereignis wurde durch die Abkühlung verursacht, das zweite Ereignis durch die anschließende Erwärmung. Die Klimaveränderungen wirkten sich auf Temperaturen und Meeresspiegel aus. Einige Forscher vermuten, dass ein Gammastrahlenausbruch, ausgelöst durch eine nahe Supernova, eine mögliche Ursache für das ordovizisch-silurische Aussterben war. Der Gammastrahlenausbruch hätte die schützende Ozonschicht der Erde zerstört, so dass die intensive ultraviolette Strahlung der Sonne die Erdoberfläche erreichen konnte, und könnte für die damals beobachteten Klimaveränderungen verantwortlich sein. Diese Hypothese ist sehr spekulativ, und außerirdische Einflüsse auf die Erdgeschichte sind ein aktiver Forschungszweig. Die Wiederherstellung der Artenvielfalt nach dem Massenaussterben dauerte je nach Standort zwischen 5 und 20 Millionen Jahren.

Das Aussterben im späten Devon könnte sich über einen relativ langen Zeitraum erstreckt haben. Es scheint vor allem marine Arten betroffen zu haben und nicht so sehr die Pflanzen oder Tiere, die terrestrische Lebensräume bewohnen. Die Ursachen dieses Aussterbens sind kaum bekannt.

Das Aussterben am Ende des Perms war das größte in der Geschichte des Lebens. Man könnte sogar behaupten, dass die Erde während dieses Aussterbeereignisses nahezu lebenslos wurde. Man schätzt, dass 96 Prozent aller marinen Arten und 70 Prozent aller terrestrischen Arten verloren gingen. Zu dieser Zeit starben zum Beispiel die Trilobiten aus, eine Gruppe, die das ordovizisch-silurische Aussterben überlebt hatte. Die Ursachen für dieses Massenaussterben sind nicht eindeutig geklärt, aber der Hauptverdächtige ist eine ausgedehnte und weit verbreitete vulkanische Aktivität, die zu einer galoppierenden globalen Erwärmung führte. Die Ozeane wurden weitgehend anoxisch, wodurch das Meeresleben erstickte. Die terrestrische Tetrapodenvielfalt brauchte 30 Millionen Jahre, um sich nach dem Aussterben am Ende des Perms zu erholen. Das Perm-Aussterben hat die Zusammensetzung der biologischen Vielfalt auf der Erde und den Verlauf der Evolution dramatisch verändert.

Die Ursachen für das triassisch-jurassische Aussterbeereignis sind unklar, und die Forscher vertreten Hypothesen wie Klimawandel, Asteroideneinschläge und Vulkanausbrüche. Das Aussterbeereignis fand kurz vor dem Auseinanderbrechen des Superkontinents Pangäa statt, obwohl neuere Forschungen darauf hindeuten, dass die Aussterbeereignisse während der gesamten Trias allmählich stattgefunden haben könnten.

Die Ursachen des Aussterbeereignisses am Ende der Kreidezeit sind am besten bekannt. Während dieses Aussterbeereignisses vor etwa 65 Millionen Jahren verschwanden die meisten Dinosaurier, die für Millionen von Jahren die vorherrschende Wirbeltiergruppe waren, von der Erde (mit Ausnahme einer Theropodengruppe, aus der die Vögel hervorgingen).

Die Ursache für dieses Aussterben wird heute als Folge eines kataklysmischen Einschlags eines großen Meteoriten oder Asteroiden vor der Küste der heutigen Halbinsel Yucatán angesehen. Diese Hypothese, die erstmals 1980 aufgestellt wurde, war eine radikale Erklärung, die sich auf einen starken Anstieg der Iridiumkonzentration (die durch Meteoriten relativ konstant in unsere Atmosphäre gelangt, aber ansonsten auf der Erdoberfläche nicht vorkommt) in der Gesteinsschicht stützt, die die Grenze zwischen der Kreidezeit und dem Paläogen markiert (Abbildung 2). Diese Grenze markiert das Verschwinden der Dinosaurier in Fossilien und vieler anderer Taxa. Die Forscher, die den Iridium-Spike entdeckten, interpretierten ihn als schnellen Zufluss von Iridium aus dem Weltraum in die Atmosphäre (in Form eines großen Asteroiden) und nicht als Verlangsamung der Ablagerung von Sedimenten während dieser Zeit. Es war eine radikale Erklärung, aber der Bericht über einen Einschlagskrater mit entsprechendem Alter und Größe im Jahr 1991 machte die Hypothese glaubwürdiger. Inzwischen gibt es eine Fülle von geologischen Beweisen, die diese Theorie stützen. Die Erholungszeiten für die biologische Vielfalt nach dem Aussterben am Ende der Kreidezeit sind geologisch gesehen kürzer als beim Aussterben am Ende des Perms, in der Größenordnung von 10 Millionen Jahren.

Eine weitere Möglichkeit, die vielleicht mit dem Einschlag des Asteroiden in Yucatan zusammenfällt, ist ein ausgedehnter Vulkanismus, der vor etwa 66 Millionen Jahren begann, also etwa zur gleichen Zeit wie der Einschlag des Asteroiden in Yucatan, am Ende der Kreidezeit. Die Lavaströme bedeckten über 50 % des heutigen Indiens. Die Freisetzung vulkanischer Gase, insbesondere von Schwefeldioxid, während der Bildung der Fallen trug zum Klimawandel bei, der möglicherweise das Massenaussterben auslöste.

Praxisfrage

Abbildung 2. Iridiumband (Kredit: USGS)

Im Jahr 1980 entdeckten Luis und Walter Alvarez, Frank Asaro und Helen Michels weltweit eine Spitze in der Iridiumkonzentration innerhalb der Sedimentschicht an der K-Pg-Grenze. Diese Forscher stellten die Hypothese auf, dass diese Iridium-Spitze durch einen Asteroideneinschlag verursacht wurde, der zum K-Pg-Massenaussterben führte. In Abbildung 2 ist die Iridiumschicht das helle Band.

Wissenschaftler maßen die relative Häufigkeit von Farnsporen oberhalb und unterhalb der K-Pg-Grenze in dieser Gesteinsprobe. Welche der folgenden Aussagen trifft am ehesten zu?

1. Unterhalb der K-Pg-Grenze wurden zahlreiche Farnsporen mehrerer Arten gefunden, oberhalb jedoch keine.
2. Oberhalb der K-Pg-Grenze wurden zahlreiche Farnsporen mehrerer Arten gefunden, unterhalb jedoch keine.
3. Eine Fülle von Farnsporen wurde sowohl oberhalb als auch unterhalb der K-Pg-Grenze gefunden, aber nur eine Art wurde unterhalb der Grenze gefunden, und viele Arten wurden oberhalb der Grenze gefunden.
4. Viele Arten von Farnsporen wurden sowohl oberhalb als auch unterhalb der Grenze gefunden, aber die Gesamtzahl der Sporen war unterhalb der Grenze größer.

Antwort anzeigen

Antwort a: Eine Fülle von Farnsporen mehrerer Arten wurde unterhalb der K-Pg-Grenze gefunden, aber keine oberhalb.

Das pleistozäne Aussterben

Das pleistozäne Aussterben ist eines der kleineren Aussterbeereignisse, und zwar ein rezentes. Es ist bekannt, dass die nordamerikanische und bis zu einem gewissen Grad auch die eurasische Megafauna – große Wirbeltiere – gegen Ende der letzten Eiszeit verschwanden. Das Aussterben scheint in einem relativ begrenzten Zeitraum von vor 10 000 bis 12 000 Jahren erfolgt zu sein. In Nordamerika waren die Verluste ziemlich dramatisch und betrafen das Wollhaarmammut (eine Population existierte bis vor etwa 4.000 Jahren isoliert auf der Wrangelinsel in Kanada), das Mastodon, den Riesenbiber, das Riesenfaultier, die Säbelzahnkatze und das nordamerikanische Kamel, um nur einige zu nennen. In den frühen 1900er Jahren stellten Wissenschaftler erstmals die Vermutung auf, dass eine übermäßige Bejagung die Ursache für das rasche Aussterben dieser großen Tiere war. Die Forschungen zu dieser Hypothese werden bis heute fortgesetzt.

Im Allgemeinen korreliert der Zeitpunkt des Aussterbens im Pleistozän mit der Ankunft der Paläo-Menschen, vielleicht schon vor 40.000 Jahren, und nicht mit dem Klimawandel, der die wichtigste konkurrierende Hypothese für dieses Aussterben ist. Das Aussterben begann in Australien vor etwa 40.000 bis 50.000 Jahren, kurz nach der Ankunft der Menschen in diesem Gebiet: ein Beutellöwe, ein riesiger Ein-Tonnen-Wombat und mehrere riesige Känguruarten verschwanden. In Nordamerika starben fast alle großen Säugetiere vor 10.000-12.000 Jahren aus. Übrig geblieben sind nur die kleineren Säugetiere wie Bären, Elche und Pumas. Auf vielen abgelegenen ozeanischen Inseln schließlich fand das Aussterben vieler Arten zeitgleich mit der Ankunft des Menschen statt. Nicht auf allen Inseln gab es große Tiere, aber wenn es große Tiere gab, wurden sie oft zum Aussterben gezwungen. Madagaskar wurde vor etwa 2.000 Jahren besiedelt, und die großen Säugetiere, die dort lebten, starben aus. In Eurasien und Afrika ist dieses Muster nicht zu beobachten, aber auch dort kamen die Jäger und Sammler nicht erst vor kurzem an. Vielmehr kamen die Menschen vor Hunderttausenden von Jahren nach Eurasien. Dieses Thema ist nach wie vor Gegenstand aktiver Forschung und Hypothesenbildung. Es scheint klar zu sein, dass, selbst wenn das Klima eine Rolle spielte, in den meisten Fällen die Jagd durch den Menschen das Aussterben auslöste.

Aussterben in der Gegenwart

Das sechste oder holozäne Massenaussterben scheint früher begonnen zu haben als bisher angenommen und ist weitgehend auf die störenden Aktivitäten des modernen Homo sapiens zurückzuführen. Seit dem Beginn des Holozäns sind zahlreiche Aussterbeereignisse einzelner Arten in den Schriften der Menschheit überliefert. Die meisten davon fallen mit der Ausbreitung der europäischen Kolonien seit den 1500er Jahren zusammen.

Eines der früheren und allgemein bekannten Beispiele ist der Dodo-Vogel. Der seltsame taubenähnliche Vogel lebte in den Wäldern von Mauritius (einer Insel im Indischen Ozean) und starb um 1662 aus. Der Dodo wurde von Seefahrern wegen seines Fleisches gejagt und war eine leichte Beute, da er sich dem Menschen ohne Angst näherte (der Dodo hatte sich nicht mit dem Menschen entwickelt). Schweine, Ratten und Hunde, die von europäischen Schiffen auf die Insel gebracht wurden, töteten auch Dodo-Jungtiere und -Eier.

Die Stellersche Seekuh, die mit der Seekuh verwandt ist und wahrscheinlich einst an der Nordwestküste Nordamerikas lebte, starb 1768 aus. Die Stellersche Seekuh wurde erstmals 1741 von Europäern entdeckt und wegen ihres Fleisches und Öls überjagt. Die letzte Seekuh wurde im Jahr 1768 getötet. Das sind nur 27 Jahre zwischen dem ersten Kontakt der Seekuh mit Europäern und dem Aussterben der Art!

Seit 1900 sind eine Reihe von Arten ausgestorben, darunter die folgenden:

• Im Jahr 1914 starb die letzte lebende Reisetaube in einem Zoo in Cincinnati, Ohio. Diese Art hatte einst den Himmel Nordamerikas während ihrer Wanderungen verdunkelt, wurde aber überjagt und litt unter dem Verlust ihres Lebensraums, der durch die Rodung von Wäldern für Ackerland entstand.
• Der Carolinasittich, der einst im Osten der Vereinigten Staaten verbreitet war, starb 1918 aus. Er litt unter dem Verlust seines Lebensraumes und wurde gejagt, um ihn daran zu hindern, Obst zu fressen. (Der Sittich fraß Obst, weil seine einheimische Nahrung zerstört wurde, um Platz für Ackerland zu schaffen.)
• Der japanische Seelöwe, der ein großes Gebiet um Japan und die Küste Koreas bewohnte, wurde in den 1950er Jahren von Fischern ausgerottet.
• Die Karibische Mönchsrobbe war in der gesamten Karibik verbreitet, wurde aber 1952 durch die Jagd zum Aussterben gebracht.

Dies sind nur einige der in den letzten 500 Jahren verzeichneten Aussterbefälle. Die International Union for Conservation of Nature (IUCN) führt eine Liste der ausgestorbenen und gefährdeten Arten, die so genannte Rote Liste. Die Liste ist nicht vollständig, aber sie beschreibt 380 ausgestorbene Wirbeltierarten nach 1500 n. Chr., von denen 86 durch Überjagung oder Überfischung ausgestorben sind.

Schätzungen der gegenwärtigen Aussterberaten

Schätzungen der Aussterberaten werden durch die Tatsache erschwert, dass die meisten Aussterbefälle wahrscheinlich ohne Beobachtung stattfinden. Das Aussterben eines Vogels oder Säugetiers wird wahrscheinlich von den Menschen bemerkt, vor allem wenn es gejagt oder auf andere Weise genutzt wurde. Es gibt jedoch viele Organismen, die für den Menschen weniger interessant (aber nicht unbedingt weniger wertvoll) sind, und viele, die unbeschrieben sind.

Die Hintergrundaussterberate wird auf etwa eine pro Million Arten pro Jahr (E/MSY) geschätzt. Nimmt man beispielsweise an, dass es etwa zehn Millionen Arten gibt, so ist zu erwarten, dass jedes Jahr zehn Arten aussterben (jedes Jahr entspricht zehn Millionen Arten pro Jahr).

Eine zeitgenössische Schätzung der Aussterberate verwendet die Aussterbefälle in den schriftlichen Aufzeichnungen seit dem Jahr 1500. Für Vögel allein ergibt diese Methode einen Schätzwert von 26 E/MSY. Dieser Wert könnte jedoch aus drei Gründen zu niedrig angesetzt sein. Erstens wurden viele Arten erst viel später in diesem Zeitraum beschrieben, so dass ihr Verschwinden unbemerkt geblieben wäre. Zweitens nimmt die Zahl der kürzlich ausgestorbenen Wirbeltierarten zu, weil ausgestorbene Arten jetzt anhand von Skelettresten beschrieben werden. Und drittens sind einige Arten wahrscheinlich bereits ausgestorben, auch wenn Naturschützer zögern, sie als solche zu bezeichnen. Berücksichtigt man diese Faktoren, so liegt die geschätzte Aussterberate näher bei 100 E/MSY. Für das Ende des Jahrhunderts wird eine Aussterberate von 1500 E/MSY vorhergesagt.

Abbildung 3. Studien haben gezeigt, dass die Zahl der vorhandenen Arten mit der Größe des Lebensraums zunimmt. (credit: modification of work by Adam B. Smith)

Ein zweiter Ansatz zur Schätzung der gegenwärtigen Aussterberate besteht darin, den Artenverlust mit dem Verlust von Lebensraum zu korrelieren, indem der Verlust der Waldfläche gemessen und die Beziehung zwischen Arten und Fläche verstanden wird. Die Arten-Flächen-Beziehung ist die Rate, mit der neue Arten auftreten, wenn die untersuchte Fläche vergrößert wird. Studien haben gezeigt, dass die Zahl der vorhandenen Arten mit zunehmender Größe der Insel steigt. Dieses Phänomen gilt auch für andere inselähnliche Lebensräume, wie z. B. die von Tropenwald umgebenen Berggipfel-Tepuis in Venezuela. Im Umkehrschluss bedeutet dies, dass bei einer Verkleinerung der Lebensraumfläche auch die Zahl der dort lebenden Arten abnimmt. Schätzungen der Aussterberate auf der Grundlage des Lebensraumverlusts und des Verhältnisses zwischen Lebensraum und Fläche der Arten haben ergeben, dass bei einem Lebensraumverlust von etwa 90 % voraussichtlich 50 % der Arten aussterben würden. Schätzungen der Artenfläche haben zu Berechnungen der Artenaussterberate von etwa 1000 E/MSY und höher geführt. Im Allgemeinen zeigen die tatsächlichen Beobachtungen nicht dieses Ausmaß des Verlustes, und es wurde vorgeschlagen, das Aussterben zu verzögern. Neuere Arbeiten haben auch die Anwendbarkeit des Verhältnisses zwischen Arten und Fläche bei der Schätzung des Artenverlustes in Frage gestellt. In dieser Arbeit wird argumentiert, dass die Beziehung zwischen Arten und Fläche zu einer Überschätzung der Aussterberaten führt. Eine bessere Beziehung könnte die Beziehung zwischen endemischen Arten und der Fläche sein. Die Anwendung dieser Methode würde die Schätzungen auf etwa 500 E/MSY im kommenden Jahrhundert senken. Beachten Sie, dass dieser Wert immer noch das 500-fache der Hintergrundrate beträgt.

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