XY-kromosomal bivalent: nukleolær tiltrækning

Kerneorganisering af autosomale bivalente kromosomer forekommer under den hanlige meiotiske profase hos pattedyrarter. I de sene leptoten-tidlige zygoten-stadier er flere autosomale bivalenter involveret i ribosomal RNA-syntese. På pachytene-stadiet løsner nukleolære masser sig fra de steder, hvor de primære autosomale bivalenter stammer fra, og flytter sig tæt på XY-kromosomparet, og nukleolære komponenter bliver segregeret. I tidlig pachytene er der et omfattende synaptonemisk kompleks i den pseudoautosomale region, der forbinder X- og Y-kromosomerne tæt sammen langs det meste af Y-kromosomets længde, bortset fra en terminal region af Y, der afviger fra parringsregionen. Efterhånden som den meiotiske profase skrider fremad, bliver X- og Y-kromosomerne gradvist afmonteret, og ved diploten er XY-parret forbundet ende-til-ende. Xmr (Xlr-related, meiosis regulated) er en proteinkomponent i den nukleolus, der er knyttet til XY-parret, og i de asynapserede dele af X- og Y-aksialkernerne. Xmr er ligesom SCP3 en komponent af det laterale element i det synaptonemale kompleks. Begge deler strukturel homologi i deres C-terminale område. Denne region indeholder flere formodede coiled-coil-domæner, som er kendt for at formidle heterodimere protein-protein-interaktioner og for at give bindingssteder til regulerende proteiner. Ligesom Xmr er tumorrepressorproteinet BRCA1 til stede langs de usynapserede kerner af XY-bivalenterne. Både Xmr og BRCA1 er blevet inddraget i en mekanisme, der fører til kromatinkondensering og inaktivering af transkriptionen af XY-bivalenten. BRCA1-ATR-kinasekomplekset udløser, som nyere forskning tyder på, fosforylering af histon H2AX, som er fremherskende i det kondenserede kromatin i XY-kromosomparet. Xmr er ikke til stede i XY-bivalentparret, når ekspressionen af histon H2AX er mangelfuld. Xmr’s rolle i kromatinkondensationen i XY-bivalent kromatin er ikke blevet fastlagt. Den delvise strukturelle homologi mellem SCP3 og Xmr, deres fordeling langs de ikke-synapserede aksiale kerner af X- og Y-kromosomerne og tilstedeværelsen af Xmr i den XY-par-associerede nukleolus giver anledning til den mulighed, at Xmr og andre proteiner, herunder proteinkinaser, kan rekrutteres til nukleolus for at udføre funktioner i forbindelse med kromosomal synapse, kromatinkondensation og rekombinationsprocesser samt cellecyklusprogression.