Evolution of Individual Recognition

Polistes papirhveps er en stor, kosmopolitisk slægt af primitivt eusociale insekter, der bygger rede i relativt små kolonier (typisk mindre end 100 individer).20 Der er omfattende variation i redebygningsadfærd inden for slægten. Hos nogle arter startes reder af en enkelt dronning. Hos andre arter startes reder af flere dronninger. Andre arter har fleksible redestiftelsesstrategier, fordi reder enten kan startes af en enkelt dronning eller af en gruppe samarbejdende dronninger.21,22 Arter med fleksible rederier danner lineære dominanshierarkier blandt samarbejdende dronninger, som bestemmer fordelingen af reproduktion og arbejde.20,22 Da rang er en vigtig faktor for fitness, har stifterinderne intense kampe med mange rivaler, før de slår sig ned for at starte en rede.21 Efter at rederne er startet, falder aggressionen, og dominansadfærden bliver mere ritualiseret. Polistes er primitivt eusociale insekter, der mangler diskrete kaster, så arbejderne er potentielle reproduktive individer. Efterhånden som arbejderne kommer frem, indgår de i koloniens dominanshierarki.23

Flere beviser tyder på, at individuel genkendelse har udviklet sig hos papirhvepse for at formidle dominansinteraktioner blandt redegrundende hunner. For det første viser eksperimentelt arbejde, at individuel anerkendelse giver sociale fordele ved at reducere aggression og stabilisere de sociale interaktioner blandt P. fuscatus-fundamentinderne. Finderindere, der eksperimentelt er blevet manipuleret for at forhindre individuel genkendelse, modtager mere aggression fra artsfæller og har svært ved at etablere stabile dominanshierarkier.24 For det andet øger ændring af ansigtsmønstre hos finderinder på vilde reder for at gøre kendte individer uigenkendelige aggressionen og forstyrrer koloniens stabilitet.13

Sammenlignende analyser af udviklingen af individuel genkendelse tyder også på, at individuel genkendelse er særlig gavnlig hos arter med lineære dominanshierarkier blandt redestiftende dronninger. Den type variable ansigtsmønstre, der anvendes til individgenkendelse, har sandsynligvis udviklet sig flere gange hos Polistes-arter med fleksible redestiftelsesstrategier (dvs. reder, der startes af en enkelt dronning eller flere dronninger). Arter med fleksible redebygninger har lineære dominanshierarkier og den type variable markeringer, der anvendes til individuel genkendelse. I modsætning hertil har arter uden fleksible redestiftelsesstrategier lav variabilitet i markeringen og menes at mangle lineære dominanshierarkier.18 Den signifikante sammenhæng mellem social adfærd og variabilitet i markeringen tyder på, at individuel genkendelse har udviklet sig, fordi den er fordelagtig hos arter med dominanshierarkier blandt redestiftende dronninger. Denne sammenlignende analyse tyder også på, at interaktioner mellem arbejdere sandsynligvis ikke er det selektive pres, der har drevet udviklingen af individuel anerkendelse18 , fordi alle Polistes-arter, med og uden individuel anerkendelse, har arbejdere. Selv om individgenkendelse tilsyneladende primært er selekteret hos grundlæggere, er det ikke overraskende, at arbejdere er i stand til individgenkendelse13 , fordi Polistes er en primitivt eusocial gruppe, der mangler præimaginale kaster.23 Som følge heraf har arbejdere og dronninger stort set ens fænotyper og adfærd. Samlet set tyder eksperimentelt og sammenlignende arbejde på, at individuel genkendelse giver sociale fordele for papirhvepsefædre.

Der er en udfordring forbundet med den sammenlignende analyse, der udforsker udviklingen af individuel genkendelse. Individuel genkendelse er ikke det eneste visuelle signaleringssystem hos Polistes. Nogle Polistes-arter har variable ansigtsmønstre, der er visuelle signaler om agonistisk evne (også kendt som kvalitetssignaler; P. dominulus25-27 (men se28), P. satan,29 og P. exclamans30). Nyere arbejde tyder på, at typen af variation hos arter med individuel genkendelse og kvalitetssignaler er væsentligt forskellig.19,31 Begge typer af variation blev dog medtaget i den oprindelige komparative analyse, der analyserede udviklingen af variationen i ansigtsmønstre.18 Denne gennemgang fokuserer primært på P. fuscatus, Polistes-arten med individuel genkendelse. Selv om P. fuscatus i øjeblikket er den eneste Polistes-art, hvor der er blevet identificeret individuel genkendelse, tyder mønstrene for social adfærd og fænotypisk variation på tværs af arter på, at individuel genkendelse sandsynligvis findes hos andre papirhvepsarter.18

Både kvalitets- og identitetssignaler er vigtige hos papirhveps, selv om disse to signalsystemer er ret forskellige. For det første har signalerne forskellige kognitive krav. Kvalitetssignalering kræver ikke indlæring og hukommelse for at fungere effektivt. Modtagere behøver blot at sammenligne afsenderens kvalitetssignal med en skabelon; skabelonen kan være medfødt eller indlært.32 Individuel genkendelse kræver derimod omfattende indlæring og hukommelse; modtagerne skal lære de unikke karakteristika for hver enkelt afsender.17 Variationsmønstrene i kvalitets- og identitetssignaler er også forskellige.33,34 Kvalitetssignaler er typisk kontinuerlige, unimodale træk med en konditionsafhængig udvikling.34,35 Identitetssignaler er meget mere variable og består af flere egenskaber, der varierer uafhængigt af hinanden.34 Desuden er identitetssignaler ikke betingelsesafhængige.31 Indtil videre tyder de empiriske beviser på, at papirhvepse har enten kvalitets- eller identitetssignaler, men ikke begge dele.19

Det er ikke klart, hvorfor fleksible redebygningsstrategier begunstiger udviklingen af individuelle identitetssignaler hos nogle arter og kvalitetssignaler hos andre arter. Typisk bruges individgenkendelses- og kvalitetssignaler i forskellige sociale kontekster.17,26 Agonistiske signaler er særligt nyttige hos arter med mange aggressive interaktioner blandt ukendte artsfæller,36,37 og de ignoreres ofte under interaktioner med kendte individer.38 I modsætning hertil bruges identitetssignaler i stabile sociale grupper og er ubrugelige under interaktioner med ukendte rivaler.17 Begge sociale kontekster forekommer hos Polistes hvepse med fleksible redeskiftstrategier. Findere konkurrerer med mange ukendte findere i løbet af de første par uger af redecyklussen. Samtidig danner foundresser stabile kooperative grupper, hvor individuel genkendelse sandsynligvis er mere nyttig end agonistisk signalering.

En mere omfattende komparativ analyse vil være vigtig for at fastslå, hvorfor nogle arter har udviklet agonistiske kvalitetssignaler, mens andre arter har udviklet identitetssignaler. En interessant idé er, at reproduktive transaktioner kan være det vigtigste selektive pres, der favoriserer individuel genkendelse. Transaktionsbaseret skævhedsteori undersøger de regler, der anvendes til at dele reproduktionen i sociale grupper.39 Aspekter af skævhedsteorien er kontroversielle,40 men der er gode eksperimentelle beviser for, at P. fuscatus anvender komplekse transaktionsbaserede beslutningsregler til at dele reproduktionen. Præcise reproduktionsandele hos P. fuscatus afhænger af faktorer som dominansrang, slægtskab, uafhængige ynglemuligheder og bidrag til redeproduktiviteten.39 Måske er reproduktive transaktioner involveret i udviklingen af individgenkendelse hos P. fuscatus. Alternativt kan det være, at signaludviklingen ikke er deterministisk. I stedet kan historiske tilfældigheder have indflydelse på, hvilke kommunikationssystemer der udvikles i hvilken slægt.19