Mød billerne: Klassifikation (2009)
Figur: De mange uafhængige oprindelser af ambrosia-fodring fremhævet på en klassifikation af scolytine- og platypodine-biller af S. L. Wood (Wood, 2007). Træet er ikke fra en fylogenetisk analyse, men det er den mest almindeligt accepterede klassifikation.
Ambrosiabiller er ikke en monofyletisk gruppe. De er et sæt af uafhængigt udviklede svampedyrkende klasser inden for snudebiller (Curculionidae). Strategien med at dyrke svamp har udviklet sig mange gange i flere saprofage grupper af barkbiller og snudebiller. For den bedste behandling af deres evolution se Farrell et al. (2001). Tre af disse svampeopdrættende grupper har diversificeret sig enormt: stammerne Xyleborini og Corthylina og underfamilien Platypodinae. Navneskemaet for disse grupper er i øjeblikket under forandring, den mest autoritative klassifikation af slægterne er af Alonzo-Zarazaga & Lyal (2009).
De følgende grupper af scolytine- og platypodine-biller indeholder mindst nogle ambrosia-arter: Platypodinae, Xyleborini, Corthylina, Xyloterini, Scolytoplatypodini, Premnobiini, Scolytini (Camptocerus), Cryphalini (flere tropiske Hypothenemus), Bothrosternini (nogle Eupagiocerus), Hyorrhynchini (Sueus), Ctenophorini (Scolytodes unipunctatus), og sandsynligvis andre. Der findes en række andre biller, som i høj grad er afhængige af deres svampesymbionter, f.eks. Dendroctonus frontalis, men de betragtes for det meste som phloemædende barkbiller. Andre barkbiller er strengt svampeædende, men er afhængige af at finde deres svampeføde i omgivelserne i stedet for at bære den med sig som en symbiot. Et eksempel er Trischidias exigua (Cryphalini)(Deyrup, 1987)(Deyrup, 1987).
Figur: Nogle ualmindelige grupper af ambrosia-biller. Fra venstre til højre: Camptocerus anaepennis (Scolytini), ambrosiabiller Hypothenemus sp. (Cryphalini), Scolytoplatypus papuanus (Scolytoplatypodini), Treptoplatypus solidus (Platypodinae). Fotos Sarah Smith (1), J.H. (2-4).
En af de hurtigst diversificerede, mest udbredte og sandsynligvis mest økologisk og økonomisk betydningsfulde grupper af ambrosia-biller er stammen Xyleborini. Biologisk set er denne gruppe klart defineret ved kombinationen af et haplodiploidt genetisk system, hvor hannerne er haploide, flydeløse og ofte dværgformede, ekstrem indavl og en obligatorisk ambrosial habitus. Selv om disse biologiske træk findes andre steder i Scolytinae, er deres kombinerede forekomst hos Xyleborini enestående. Det antages også, at disse biologiske træk har været årsag til en hurtig stråling, der har frembragt næsten 1.400 arter siden den tidlige Oligocæn (Jordal et al., 2000). Både den hurtige diversifikation og indavl er sandsynlige årsager til uklare artsgrænser og en relativ mangel på klart definerbare morfologiske karakterer.
The new age of ambrosia research (2017)
Det er næsten et årti siden, vi skrev ovenstående tekst. Siden da er ambrosia-symbioseforskningsmiljøet eksploderet (der bliver publiceret mindst én artikel om dette hver uge). Vores eget hold på University of Florida er nu så stort, at det er svært for én person at holde sig ajour med alle vores individuelle projekter. Vi har opdaget flere nye mutualismer mellem biller og svampe (herunder Flavodon og Afroraffaelea), vi har fuldt ud taget genomiske værktøjer til os, vi har samlet den største samling af kryokonserverede ambrosia-biller og omdefineret hele det symbiotiske system: der er ikke én, men mange ambrosia-symbioser. Vi har skrevet en gennemgang af den nuværende viden om systemet. Gennemgangen omfattede nedenstående billede – et tegneserieagtigt resumé af, hvad vi ved om ambrosia-bægernes mangfoldighed og identitet. Du er velkommen til at downloade det og bruge det, men bliv ikke for knyttet til det, for Dr. Andrew Johnson er allerede i gang med at lave scolytine-fylogenien om.
Ambrosiabillers mangfoldighed. De gule former angiver mycangier.
Deyrup, M. (1987) Trischidias exigua Wood, new to the United States, with notes on the biology of the genus. Coleopterist Bulletin, 41, 339-343.
Farrell, B.D., Sequeira, A.S.O., Meara, B.C., Normark, B.B., Chung, J.H., & Jordal, B.H. (2001) The evolution if agriculture in beetles (Curculionidae: Scolytinae and Platypodinae). Evolution, 55, 2011-2027.
Jordal, B.H. (2002) Elongation Factor-1a resolves the monophyly of the haplodiploid ambrosia beetles Xyleborini (Coleoptera: Curculionidae). Molecular Insect Biology, 11, 453-465.
Wood, S. L. (2007) Bark and Ambrosia Beetles of South America (Coleoptera: Scolytidae). Monte L. Bean Life Science Museum, Brigham Young University, Provo, UT, 900 pp.