Outgroup comparison

Metoden med outgroup comparison betyder, at man ser på en nært beslægtet art, som er kendt for at være fylogenetisk uden for den gruppe af arter, man studerer. Det er sandsynligt, at karaktertilstanden i denne outgroup har været ancestral i den gruppe, der undersøges.

I det abstrakte kunne der være to arter, art 1 og 3, der deler homologi a, og to andre, art 2 og 4, med homologi a’ . Vi ønsker at vide, om karakteren a har udviklet sig til a’ , eller a’ til a . Vi ser på en nært beslægtet art og udleder, at tilstanden dér er forfødt i gruppen af fire. Hvis outgroup-arten havde a, bør vi udlede, at art 2 og 4 har en nyere fælles forfader med hinanden end med nogen af de andre arter.

Outgroup-sammenligning fungerer ud fra den antagelse, at evolutionen er sparsommelig. I figuren må der, hvis karakteren i outgroup a er forfader i gruppen af arter 1-4, have været mindst én evolutionær begivenhed i fylogenien: en overgang fra a til a’ før forfaderen til art 2 og 4. Hvis vi, efter at have observeret a i udgruppen, havde konkluderet, at a’ var forfædrene til art 1-4, skulle vi have mindst to begivenheder: en overgang fra a’ til a et sted mellem udgruppen og art 1-4 og derefter en overgang fra a’ tilbage til a i art 1-3. Hvis karaktertilstanden i udgruppen er ancestral, er de færreste evolutionære hændelser nødvendige.

Outgroup-sammenligning er fejlbarlig.

I nogle tilfælde vil en mulig outgroup antyde, at en karaktertilstand er ancestral, men en anden mulig outgroup vil antyde, at en anden karaktertilstand er ancestral. Resultatet vil så afhænge af, hvilken outgroup vi stoler på. Metoden er mest pålidelig, når de nært beslægtede arter, der kan bruges som outgroups, alle foreslår den samme slutning; men det er muligt at blive ført på vildspor af metoden i særlige tilfælde. Konklusionen bør behandles med forsigtighed og om muligt testes i forhold til andre beviser.

Hvor vi kan bruge outgroup-sammenligning, er vi nødt til at vide noget om fylogenien. Vi skal vide, at fisk og padder var uden for Amniota for at kunne bruge dem som ‘outgroups’. I praksis er dette ikke et stort problem. Outgroup-sammenligning kan ikke bruges, når vi er helt uvidende, men hvis vi ved noget om en gruppes fylogeni (f.eks. at padder ikke er amnioter, men er nært beslægtede med dem), kan vi bygge på denne viden for at finde ud af mere (i dette tilfælde mere om fylogenien inden for amnioter).

Figur: I (a) har art 1 – 4 de karaktertilstande, som er givet. Vi ønsker at vide, om a eller a’ var tilstanden hos deres fælles forfader. I (b) ser vi på en nært beslægtet art, outgroup-arten. Den har en tilstand a, og vi udleder, at det var denne tilstand hos forfaderen til art 1 – 4. De stiplede linjer angiver, at forgreningsrelationerne fortsat er usikre.