Eimeria

Klassifikation: Taxonomisk rangering under revision (jf. Illustrated Guide to Protozoa, 2000. Allen Press)

Protista (encellede eukaryoter)
Apicomplexa (celler med klynge af organeller kendt som apikale kompleks)
Coccidea (gamontes små og intracellulære, danner små resistente sporer kaldet oocyster)
Eimeriida (gameter udvikler sig selvstændigt uden syzygie; kendt som coccidian parasitter)
Familie: Eimeriidae
Disse protozoer er kendt som enteriske coccidier; monoxenous (one-host) parasitter i fordøjelseskanalerne hos plante- eller kødædere, der forårsager diarré (kendt som coccidiose). Parasitterne danner miljøresistente oocyster, som overføres fra en vært til en anden via afføring og oralt. Der er tre på hinanden følgende stadier i parasittens livscyklus: endogen formering ved aseksuel merogoni (også kendt som skizogoni) efterfulgt af seksuel gamogoni (♂ mikrogametes befrugter ♀ macrogametes og producerer oocyster), som udskilles og undergår aseksuel sporogoni (danner sporocyster, der indeholder infektiøse sporozoitter). Mange slægter genkendes på grundlag af oocysternes konfiguration (antallet af sporocyster pr. oocyst og antallet af sporozoitter pr. sporocyst).

Eimeria spp.

Parasitmorfologi: Kokcidieparasitter danner tre udviklingsstadier: schizonte, gamonts og oocyster. Schizonterne varierer i størrelse afhængigt af parasitart, placering i værten og modningsstadium. De begynder som små basofile afrundede celler (modermeronts), der er placeret intracellulært i værtscellerne. Meronterne danner talrige dattermerozoitter ved endogen deling af kernen efterfulgt af cytokinese. Modne schizonte fremstår som membranbundne klynger af små basofile organer (svarende til drueklaser). De enkelte schizonte varierer normalt i diameter fra 10-100 µm, men nogle arter danner enorme megaloschizonte (op til 1 mm i diameter). Gamonts udviser kønsdifferentiering, med mikrogamonts (♂), der fremstår som multinukleære basofile stadier, der til sidst afgiver små biflagellede mikrogametes, og makrogamonts (♀), der fremstår som eosinofile celler uden kerne med en enkelt ægformet kerne. Oocysterne i udvikling indeholder talrige eosinofile vægdannende organer, som danner de hårde ydre oocystvægge. Usporulerede oocyster indeholder en sporoblast under udvikling, som til sidst gennemgår sporulation og danner sporocyster, der indeholder de infektiøse sporozoitter. Eimeria-oocyster har en karakteristisk 1:4:2-konfiguration, dvs. at hver oocyst indeholder 4 sporocyster, der hver indeholder 2 sporozoitter. Oocysterne er generelt ægformede til ellipsoide, har en længde på 10-40 µm og en bredde på 10-30 µm og kan indeholde specialiserede strukturer som f.eks. polarkapsler, mikropyler, residualer og krystallinske legemer.

Værtssortiment: De fleste coccidierarter anses for at være meget værtsspecifikke og parasiterer kun på enkelte værtsarter (oioxenous), selv om nogle arter hos fugle og krybdyr kan parasitere på nært beslægtede værter (stenoxenous), og nogle få arter hos fisk kan parasitere på ubeslægtede værter (euryxenous). Mange værter huser også flere arter af coccidier, som kan variere betydeligt med hensyn til morfologi, udviklingscyklus, infektionssted og patogenicitet. Der er beskrevet 12 Eimeria spp. fra kvæg, 11 arter fra får, 9 fra geder og 7 fra kyllinger. Generelt er de små hurtigt udviklende arter generelt de mest patogene.
Infektionssted: De fleste arter udvikler sig endogent i tarmslimhinden (tynd- og/eller tyktarmen), mens nogle arter udvikler sig i leveren, galdeblæren eller nyrerne. De udviser generelt en rigid vævstropisme, idet de inficerer værtsceller på bestemte steder. Parasitterne gennemgår flere skizogoni-cyklusser, der kulminerer med lysis af værtscellerne for at frigive merozoitter. I sidste ende dannes gamonts, som modnes til at producere mikro- og makro-gametes, der gennemgår befrugtning og danner en ikke-motil zygote (oocyst), som udskilles med værtens afføring.

Patogenese: De fleste arter er ikke væsentlige patogener og forårsager kun lidt eller ingen sygdom. Visse arter er imidlertid stærkt patogene og forårsager katarrhalisk eller hæmoragisk enteritis ved alvorlig erosion af slimhinderne gennem cellelysis, hvilket resulterer i kraftig vandig til blodig diarré. Den kliniske sygdom viser sig normalt ikke før kumulativ vævsskade i forbindelse med anden eller tredje generations skizogoni. Moderat angrebne dyr kan vise progressive tegn som dårlig vægtøgning eller vægttab, svaghed og afmagring, mens svært angrebne individer kan dø kort efter sygdomsudbruddet. Patogeniciteten afhænger af mange faktorer, f.eks. parasitart, levedygtighed, infektivitet, virulens, tropisme, værtens alder, ernæringsstatus, immunologisk kompetence samt de fremherskende miljøforhold (temperatur, fugtighed) og forvaltningspraksis. Unge dyr er mest modtagelige for klinisk sygdom, selv om de overlevende dyr udvikler en stærk specifik beskyttende immunitet mod efterfølgende infektion og sygdom.

Smitteform: Oocyster, der udskilles med værtens afføring, forurener det ydre miljø, men de skal gennemgå intern sporulation (sporozoitdannelse), før de bliver infektiøse. Nye værter smittes, når de indtager sporulerede oocyster, der er forurenet med fødevarer eller vand (fækal-oral overførsel). Efter indtagelse af oocyster og sporocyster udgydes i tarmene og frigiver deres sporozoitter, som invaderer værtscellerne og påbegynder merogoni. Stimuli til excystation omfatter passende fysisk-kemiske forhold efter maven, såsom iltniveau, pH, galdesalte, pancreatiske enzymer osv.

Differentialdiagnose: : Specifikke diagnoser: : Kliniske tegn er normalt sammenfaldende med parasittens patenteringstid (patenteret periode = periode, hvor der produceres oocyster). Infektioner diagnosticeres sædvanligvis ved koprologisk undersøgelse af værtsfæces for kokcidie-okyster (koncentreret ved hjælp af forskellige sedimentations-flotationsteknikker). Ufarvede oocyster observeres bedst ved lysmikroskopi med suboptimal gennemlysningsbelysning (kondensator nedadbøjet for at indføre diffraktion), fase-kontrast- eller interferenskontrastoptik. Friske fækale prøver kan kun indeholde usporulerede oocyster, så differentiel specifik diagnose kan undertiden kræve kortvarig opbevaring for at lette sporulationen (2 % kaliumdichromat anvendes ofte til at undertrykke mikrofloraen under opbevaring, men ikke for piscinearter, og køling kan forsinke processen, hvis det er nødvendigt for prøver i marken). Forskere har for nylig anvendt en række molekylære teknikker til at karakterisere den genetiske variation mellem og inden for parasitarter, men kun få teknikker er egnede til rutinemæssig diagnostisk brug.

Behandling og kontrol: Sygdomsprogressionen er normalt så hurtig, at enhver terapeutisk (helbredende) behandling simpelthen kan være for sent på den. Derfor anvendes kontinuerlig medicinering i foderet eller i vandet ofte til profylaktisk (forebyggende) behandling i mange intensive dyreindustrier. Der findes et bredt udvalg af lægemidler, herunder lægemidler med coccidio-statisk (reversibel undertrykkende) eller coccidio-cidal (irreversibel dødelig) virkning. De vigtigste lægemiddelgrupper omfatter sulfonamider (sulfanilamid, trimethoprim, ethopabat), pyridinoler (clopidol, decoquinat), nitrobenzamider (zoalene), organiske arsenikaler (roxarson), nitrofuraner (furazolidon, amprolium), quinazolinoner (halofuginon), polyether-ionofore antibiotika (monensin, laslocid, salinomycin, narasin), asymmetriske (diclazuril) og symmetriske (toltrazuril) triaziner. Desværre er der stigende problemer med lægemiddelresistens blandt mange kokkediearter, især mod syntetiske lægemidler, som har tendens til at persistere i parasitpopulationer. Mange industrier anbefaler periodisk rotation mellem forskellige lægemiddelgrupper og brug af kombinationslægemidler (cocktails) for at minimere forekomsten af resistens. De fleste infektioner med coccidier stimulerer udviklingen af stærke beskyttende immunresponser, om end de er forbigående, medmindre de er præmunitive (kortvarige, medmindre parasitterne er vedvarende). Der har været betydelig succes med bekæmpelse gennem immunprofylakse ved hjælp af svækkede eller tidligt udviklede stammer af parasitter, især i fjerkræindustrien. Forskere forsøger nu at udvikle rekombinante subcellulære vacciner. Udbrud kan generelt kontrolleres ved hjælp af forvaltningsmetoder, der er baseret på forbedring af hygiejnen, mindskelse af trængslen, fjernelse af kontamineret strøelse og isolering af smittede individer. Kemisk desinfektion er normalt upraktisk, da oocysterne er resistente over for mange konventionelle desinfektionsmidler.

Eimeria-arter

Oocystestørrelse

Host art

Infektionssted

Patogenicitet

E. acervulina

18 x 14µm

høns

anterior tyndtarm

højt

E. brunetti

26 x 22µm

høns

dynd- og tyktarme

højt

E. maxima

30 x 20µm

høns

midtertyndtarmen

moderat

E. mitis

16 x 15µm

høns

tyndt og tyk tarm

lavt

E. necatrix

20 x 17µm

høns

tyndtarmen, caecum

høj

E. praecox

21 x 17µm

høns

tyndtarm

lav

E. tenella

23 x 19µm

høns

caecum

høj

E. adenoides

25 x 16µm

drumme

dværg- og tyktarme

høj

E. dispersa

26 x 21µm

dampfisken

tyndtarmen

moderat

E. meleagridis

24 x 18µm

dyrkere

caecum

moderat

E. meleagrimitis

19 x 16µm

drumme

tyndtarmsforstørre

høj

E. gallopavonis

26 x 21µm

drumme

tynde og tykke tarme

moderat

E. innocua

22 x 21µm

dampteckler

tyndtarm

lavt

E. subrotunda

22 x 20µm

dolde

tyndtarmen

lav

E. alabamensis

19 x 13µm

kvæg

tyndt og tyk tarm

moderat

E. auburnensis

38 x 23µm

kvæg

tyndtarm

låg

E. bovis

28 x 20µm

kvæg

tynd- og tyktarm

høj

E. brasiliensis

37 x 27µm

kvæg

ukendt

lav

E. bukidnonensis

49 x 35µm

kvæg

ukendt

lav

E. canadensis

32 x 23µm

kvæg

ukendt

lav

E. cylindrica

23 x 12µm

kvæg

ukendt

lav

E. ellipsoidalis

23 x 16µm

kvæg

tyndtarmen

lav

E. pellita

40 x 28µm

kvæg

ukendt

lav

E. subspherica

11 x 10µm

kvæg

ukendt

lav

E. wyomingensis

40 x 28µm

kvæg

ukendt

lav

E. zuernii

18 x 16µm

kvæg

tynd- og tyktarm

høj

E. ahsata

33 x 23µm

får

tyndtarm

låg

E. bakuensis

29 x 19µm

får

tyndtarm

lav

E. crandallis

22 x 19µm

får

tynd og tyk tarm

høj

E. faurei

32 x 23µm

får

tynd- og tyktarm

låg

E. granulosa

29 x 21µm

får

ukendt

lav

E. intricata

48 x 34µm

får

tynd- og tyktarm

låg

E. marsica

19 x 13µm

får

ukendt

lav

E. ovinoidalis

24 x 20µm

får

tynd og tyk tarm

moderat

E. pallida

14 x 10µm

svin

ukendt

lav

E. parva

17 x 14µm

får

tynd- og tyktarm

låg

E. weybridgensis

24 x 17µm

får

tyndtarm

lav

E. alijevi

17 x 15µm

geder

tynd- og tyktarm

låg

E. aspheronica

31 x 23µm

geder

ukendt

lav

E. arloingi

28 x 19µm

geder

tynd- og tyktarm

høj

E. caprina

34 x 23µm

geder

tynd og tyk tarm

moderat

E. caprovina

30 x 24µm

geder

ukendt

lav

E. christenseni

38 x 25µm

geder

tyndtarm

høj

E. hirci

21 x 16µm

geder

ukendt

moderat

E. jolchijevi

31 x 22µm

geder

ukendt

lav

E. ninakohlyakimovae

21 x 15µm

geder

tynd- og tyktarm

moderat

E. debliecki

18 x 14µm

svin

tyndtarmen

moderat

E. polita

26 x 18µm

svin

tyndtarmen

moderat

E. scabra

32 x 22µm

svin

tyndt og tyk tarm

lavt

E. spinosa

21 x 16µm

svin

tyndtarmen

lav

E. porci

22 x 15µm

svin

tyndtarm

lav

E. neodebliecki

21 x 16µm

svin

ukendt

lav

E. perminuta

13 x 12µm

svin

ukendt

lav

E. suis

18 x 14µm

svin

ukendt

lav

E. leuckarti

55 x 38µm

heste

intestiner

moderat

E. stiedae

35 x 20µm

kaniner

liver

høj

E. flavescens

30 x 20µm

kaniner

intestiner

moderat

E. intestinalis

26 x 18µm

kaniner

intestiner

moderat

E. macropodis

25 x 13µm

kænguruer

intestiner

låg