Klassifikation: Taxonomisk rangering under revision (jf. Illustrated Guide to Protozoa, 2000. Allen Press)
Protista (encellede eukaryoter)
Apicomplexa (celler med klynge af organeller kendt som apikale kompleks)
Coccidea (gamontes små og intracellulære, danner små resistente sporer kaldet oocyster)
Eimeriida (gameter udvikler sig selvstændigt uden syzygie; kendt som coccidian parasitter)
Familie: Eimeriidae
Disse protozoer er kendt som enteriske coccidier; monoxenous (one-host) parasitter i fordøjelseskanalerne hos plante- eller kødædere, der forårsager diarré (kendt som coccidiose). Parasitterne danner miljøresistente oocyster, som overføres fra en vært til en anden via afføring og oralt. Der er tre på hinanden følgende stadier i parasittens livscyklus: endogen formering ved aseksuel merogoni (også kendt som skizogoni) efterfulgt af seksuel gamogoni (♂ mikrogametes befrugter ♀ macrogametes og producerer oocyster), som udskilles og undergår aseksuel sporogoni (danner sporocyster, der indeholder infektiøse sporozoitter). Mange slægter genkendes på grundlag af oocysternes konfiguration (antallet af sporocyster pr. oocyst og antallet af sporozoitter pr. sporocyst).
Eimeria spp.
Parasitmorfologi: Kokcidieparasitter danner tre udviklingsstadier: schizonte, gamonts og oocyster. Schizonterne varierer i størrelse afhængigt af parasitart, placering i værten og modningsstadium. De begynder som små basofile afrundede celler (modermeronts), der er placeret intracellulært i værtscellerne. Meronterne danner talrige dattermerozoitter ved endogen deling af kernen efterfulgt af cytokinese. Modne schizonte fremstår som membranbundne klynger af små basofile organer (svarende til drueklaser). De enkelte schizonte varierer normalt i diameter fra 10-100 µm, men nogle arter danner enorme megaloschizonte (op til 1 mm i diameter). Gamonts udviser kønsdifferentiering, med mikrogamonts (♂), der fremstår som multinukleære basofile stadier, der til sidst afgiver små biflagellede mikrogametes, og makrogamonts (♀), der fremstår som eosinofile celler uden kerne med en enkelt ægformet kerne. Oocysterne i udvikling indeholder talrige eosinofile vægdannende organer, som danner de hårde ydre oocystvægge. Usporulerede oocyster indeholder en sporoblast under udvikling, som til sidst gennemgår sporulation og danner sporocyster, der indeholder de infektiøse sporozoitter. Eimeria-oocyster har en karakteristisk 1:4:2-konfiguration, dvs. at hver oocyst indeholder 4 sporocyster, der hver indeholder 2 sporozoitter. Oocysterne er generelt ægformede til ellipsoide, har en længde på 10-40 µm og en bredde på 10-30 µm og kan indeholde specialiserede strukturer som f.eks. polarkapsler, mikropyler, residualer og krystallinske legemer.
Værtssortiment: De fleste coccidierarter anses for at være meget værtsspecifikke og parasiterer kun på enkelte værtsarter (oioxenous), selv om nogle arter hos fugle og krybdyr kan parasitere på nært beslægtede værter (stenoxenous), og nogle få arter hos fisk kan parasitere på ubeslægtede værter (euryxenous). Mange værter huser også flere arter af coccidier, som kan variere betydeligt med hensyn til morfologi, udviklingscyklus, infektionssted og patogenicitet. Der er beskrevet 12 Eimeria spp. fra kvæg, 11 arter fra får, 9 fra geder og 7 fra kyllinger. Generelt er de små hurtigt udviklende arter generelt de mest patogene.
Infektionssted: De fleste arter udvikler sig endogent i tarmslimhinden (tynd- og/eller tyktarmen), mens nogle arter udvikler sig i leveren, galdeblæren eller nyrerne. De udviser generelt en rigid vævstropisme, idet de inficerer værtsceller på bestemte steder. Parasitterne gennemgår flere skizogoni-cyklusser, der kulminerer med lysis af værtscellerne for at frigive merozoitter. I sidste ende dannes gamonts, som modnes til at producere mikro- og makro-gametes, der gennemgår befrugtning og danner en ikke-motil zygote (oocyst), som udskilles med værtens afføring.
Patogenese: De fleste arter er ikke væsentlige patogener og forårsager kun lidt eller ingen sygdom. Visse arter er imidlertid stærkt patogene og forårsager katarrhalisk eller hæmoragisk enteritis ved alvorlig erosion af slimhinderne gennem cellelysis, hvilket resulterer i kraftig vandig til blodig diarré. Den kliniske sygdom viser sig normalt ikke før kumulativ vævsskade i forbindelse med anden eller tredje generations skizogoni. Moderat angrebne dyr kan vise progressive tegn som dårlig vægtøgning eller vægttab, svaghed og afmagring, mens svært angrebne individer kan dø kort efter sygdomsudbruddet. Patogeniciteten afhænger af mange faktorer, f.eks. parasitart, levedygtighed, infektivitet, virulens, tropisme, værtens alder, ernæringsstatus, immunologisk kompetence samt de fremherskende miljøforhold (temperatur, fugtighed) og forvaltningspraksis. Unge dyr er mest modtagelige for klinisk sygdom, selv om de overlevende dyr udvikler en stærk specifik beskyttende immunitet mod efterfølgende infektion og sygdom.
Smitteform: Oocyster, der udskilles med værtens afføring, forurener det ydre miljø, men de skal gennemgå intern sporulation (sporozoitdannelse), før de bliver infektiøse. Nye værter smittes, når de indtager sporulerede oocyster, der er forurenet med fødevarer eller vand (fækal-oral overførsel). Efter indtagelse af oocyster og sporocyster udgydes i tarmene og frigiver deres sporozoitter, som invaderer værtscellerne og påbegynder merogoni. Stimuli til excystation omfatter passende fysisk-kemiske forhold efter maven, såsom iltniveau, pH, galdesalte, pancreatiske enzymer osv.
Differentialdiagnose: : Specifikke diagnoser: : Kliniske tegn er normalt sammenfaldende med parasittens patenteringstid (patenteret periode = periode, hvor der produceres oocyster). Infektioner diagnosticeres sædvanligvis ved koprologisk undersøgelse af værtsfæces for kokcidie-okyster (koncentreret ved hjælp af forskellige sedimentations-flotationsteknikker). Ufarvede oocyster observeres bedst ved lysmikroskopi med suboptimal gennemlysningsbelysning (kondensator nedadbøjet for at indføre diffraktion), fase-kontrast- eller interferenskontrastoptik. Friske fækale prøver kan kun indeholde usporulerede oocyster, så differentiel specifik diagnose kan undertiden kræve kortvarig opbevaring for at lette sporulationen (2 % kaliumdichromat anvendes ofte til at undertrykke mikrofloraen under opbevaring, men ikke for piscinearter, og køling kan forsinke processen, hvis det er nødvendigt for prøver i marken). Forskere har for nylig anvendt en række molekylære teknikker til at karakterisere den genetiske variation mellem og inden for parasitarter, men kun få teknikker er egnede til rutinemæssig diagnostisk brug.
Behandling og kontrol: Sygdomsprogressionen er normalt så hurtig, at enhver terapeutisk (helbredende) behandling simpelthen kan være for sent på den. Derfor anvendes kontinuerlig medicinering i foderet eller i vandet ofte til profylaktisk (forebyggende) behandling i mange intensive dyreindustrier. Der findes et bredt udvalg af lægemidler, herunder lægemidler med coccidio-statisk (reversibel undertrykkende) eller coccidio-cidal (irreversibel dødelig) virkning. De vigtigste lægemiddelgrupper omfatter sulfonamider (sulfanilamid, trimethoprim, ethopabat), pyridinoler (clopidol, decoquinat), nitrobenzamider (zoalene), organiske arsenikaler (roxarson), nitrofuraner (furazolidon, amprolium), quinazolinoner (halofuginon), polyether-ionofore antibiotika (monensin, laslocid, salinomycin, narasin), asymmetriske (diclazuril) og symmetriske (toltrazuril) triaziner. Desværre er der stigende problemer med lægemiddelresistens blandt mange kokkediearter, især mod syntetiske lægemidler, som har tendens til at persistere i parasitpopulationer. Mange industrier anbefaler periodisk rotation mellem forskellige lægemiddelgrupper og brug af kombinationslægemidler (cocktails) for at minimere forekomsten af resistens. De fleste infektioner med coccidier stimulerer udviklingen af stærke beskyttende immunresponser, om end de er forbigående, medmindre de er præmunitive (kortvarige, medmindre parasitterne er vedvarende). Der har været betydelig succes med bekæmpelse gennem immunprofylakse ved hjælp af svækkede eller tidligt udviklede stammer af parasitter, især i fjerkræindustrien. Forskere forsøger nu at udvikle rekombinante subcellulære vacciner. Udbrud kan generelt kontrolleres ved hjælp af forvaltningsmetoder, der er baseret på forbedring af hygiejnen, mindskelse af trængslen, fjernelse af kontamineret strøelse og isolering af smittede individer. Kemisk desinfektion er normalt upraktisk, da oocysterne er resistente over for mange konventionelle desinfektionsmidler.
Eimeria-arter |
Oocystestørrelse |
Host art |
Infektionssted |
Patogenicitet |
E. acervulina |
18 x 14µm |
høns |
anterior tyndtarm |
højt |
E. brunetti |
26 x 22µm |
høns |
dynd- og tyktarme |
højt |
E. maxima |
30 x 20µm |
høns |
midtertyndtarmen |
moderat |
E. mitis |
16 x 15µm |
høns |
tyndt og tyk tarm |
lavt |
E. necatrix |
20 x 17µm |
høns |
tyndtarmen, caecum |
høj |
E. praecox |
21 x 17µm |
høns |
tyndtarm |
lav |
E. tenella |
23 x 19µm |
høns |
caecum |
høj |
E. adenoides |
25 x 16µm |
drumme |
dværg- og tyktarme |
høj |
E. dispersa |
26 x 21µm |
dampfisken |
tyndtarmen |
moderat |
E. meleagridis |
24 x 18µm |
dyrkere |
caecum |
moderat |
E. meleagrimitis |
19 x 16µm |
drumme |
tyndtarmsforstørre |
høj |
E. gallopavonis |
26 x 21µm |
drumme |
tynde og tykke tarme |
moderat |
E. innocua |
22 x 21µm |
dampteckler |
tyndtarm |
lavt |
E. subrotunda |
22 x 20µm |
dolde |
tyndtarmen |
lav |
E. alabamensis |
19 x 13µm |
kvæg |
tyndt og tyk tarm |
moderat |
E. auburnensis |
38 x 23µm |
kvæg |
tyndtarm |
låg |
E. bovis |
28 x 20µm |
kvæg |
tynd- og tyktarm |
høj |
E. brasiliensis |
37 x 27µm |
kvæg |
ukendt |
lav |
E. bukidnonensis |
49 x 35µm |
kvæg |
ukendt |
lav |
E. canadensis |
32 x 23µm |
kvæg |
ukendt |
lav |
E. cylindrica |
23 x 12µm |
kvæg |
ukendt |
lav |
E. ellipsoidalis |
23 x 16µm |
kvæg |
tyndtarmen |
lav |
E. pellita |
40 x 28µm |
kvæg |
ukendt |
lav |
E. subspherica |
11 x 10µm |
kvæg |
ukendt |
lav |
E. wyomingensis |
40 x 28µm |
kvæg |
ukendt |
lav |
E. zuernii |
18 x 16µm |
kvæg |
tynd- og tyktarm |
høj |
E. ahsata |
33 x 23µm |
får |
tyndtarm |
låg |
E. bakuensis |
29 x 19µm |
får |
tyndtarm |
lav |
E. crandallis |
22 x 19µm |
får |
tynd og tyk tarm |
høj |
E. faurei |
32 x 23µm |
får |
tynd- og tyktarm |
låg |
E. granulosa |
29 x 21µm |
får |
ukendt |
lav |
E. intricata |
48 x 34µm |
får |
tynd- og tyktarm |
låg |
E. marsica |
19 x 13µm |
får |
ukendt |
lav |
E. ovinoidalis |
24 x 20µm |
får |
tynd og tyk tarm |
moderat |
E. pallida |
14 x 10µm |
svin |
ukendt |
lav |
E. parva |
17 x 14µm |
får |
tynd- og tyktarm |
låg |
E. weybridgensis |
24 x 17µm |
får |
tyndtarm |
lav |
E. alijevi |
17 x 15µm |
geder |
tynd- og tyktarm |
låg |
E. aspheronica |
31 x 23µm |
geder |
ukendt |
lav |
E. arloingi |
28 x 19µm |
geder |
tynd- og tyktarm |
høj |
E. caprina |
34 x 23µm |
geder |
tynd og tyk tarm |
moderat |
E. caprovina |
30 x 24µm |
geder |
ukendt |
lav |
E. christenseni |
38 x 25µm |
geder |
tyndtarm |
høj |
E. hirci |
21 x 16µm |
geder |
ukendt |
moderat |
E. jolchijevi |
31 x 22µm |
geder |
ukendt |
lav |
E. ninakohlyakimovae |
21 x 15µm |
geder |
tynd- og tyktarm |
moderat |
E. debliecki |
18 x 14µm |
svin |
tyndtarmen |
moderat |
E. polita |
26 x 18µm |
svin |
tyndtarmen |
moderat |
E. scabra |
32 x 22µm |
svin |
tyndt og tyk tarm |
lavt |
E. spinosa |
21 x 16µm |
svin |
tyndtarmen |
lav |
E. porci |
22 x 15µm |
svin |
tyndtarm |
lav |
E. neodebliecki |
21 x 16µm |
svin |
ukendt |
lav |
E. perminuta |
13 x 12µm |
svin |
ukendt |
lav |
E. suis |
18 x 14µm |
svin |
ukendt |
lav |
E. leuckarti |
55 x 38µm |
heste |
intestiner |
moderat |
E. stiedae |
35 x 20µm |
kaniner |
liver |
høj |
E. flavescens |
30 x 20µm |
kaniner |
intestiner |
moderat |
E. intestinalis |
26 x 18µm |
kaniner |
intestiner |
moderat |
E. macropodis |
25 x 13µm |
kænguruer |
intestiner |
låg |