Figur 1:

Lavoisiers kalorimeter. Den varme, som dyret afgiver, smelter isen i den indre kappe. Sne i den ydre kappe forhindrer varmeudveksling med det omgivende miljø (Fra reference 1).

I indirekte kalorimetri beregnes varmeproduktionen ud fra kemiske processer. Når man f.eks. ved, at oxidationen af 1 mol glukose kræver 6 mol ilt og producerer 6 mol vand, 6 mol kuldioxid og 2,8 MJ varme, kan varmeproduktionen beregnes ud fra iltforbruget eller kuldioxidproduktionen. Energiækvivalenterne for ilt og kuldioxid varierer med det oxiderede næringsstof (tabel 1 og 2).

Brouwer (2) opstillede enkle formler til beregning af varmeproduktionen og de mængder kulhydrat (C), protein (P) og fedt (F), der er oxideret ud fra iltforbrug, kuldioxidproduktion og urin- og kvælstoftab. Princippet for beregningen består af tre ligninger med de nævnte tre målte variable:

Syreforbrug = 0,829 C + 0,967 P + 2,019 F

Kuldioxidproduktion = 0,829 C + 0,775 P + 1,427 F

Varmeproduktion = 21.1 C + 18,7 P + 19,6 F

Proteinoxidation (g) beregnes som 6,25 x urinstixstof (g), og efterfølgende kan iltforbruget og kuldioxidproduktionen korrigeres for proteinoxidation for at muliggøre beregning af kulhydrat- og fedtoxidation. Den generelle formel til beregning af energiproduktionen (E), der er afledt af disse tal, er:

E = 16,20 * iltforbrug + 5,00 * kuldioxidproduktion – 0,95 P

I denne formel er bidraget fra P til E, den såkaldte proteinkorrektion, kun lille. I tilfælde af en normal proteinoxidation på 10-15% af den daglige energiproduktion er proteinkorrektionen til beregning af E ca. 1%. Normalt måles kun urin kvælstof i urinen, når der er behov for oplysninger om C, P og F’s bidrag til energiproduktionen. Ved beregning af energiproduktionen ses der ofte bort fra proteinkorrektionen.

Metaboliserbar energi er tilgængelig for energiproduktion i form af varme og for eksternt arbejde. På nuværende tidspunkt er det mest avancerede middel til vurdering af det samlede energiforbrug indirekte kalorimetri. Ved indirekte kalorimetri beregnes energiforbruget ud fra gasudveksling af ilt og kuldioxid. Resultatet er kroppens samlede energiforbrug til varmeproduktion og arbejdsydelse. Ved direkte kalorimetri måles kun varmetabet. I hvile omdannes det samlede energiforbrug til varme. Under fysisk aktivitet er der også en arbejdsydelse. Andelen af energiudgiften til eksternt arbejde er arbejdseffektiviteten. I hvile svarer det energiforbrug, der er målt ved indirekte kalorimetri, til det varmetab, der er målt ved direkte kalorimetri. Under fysisk aktivitet er varmetabet systematisk lavere end det indirekte kalorimetriske energiforbrug og kan være op til 25 % lavere end det samlede energiforbrug under udholdenhedstræning. Forskellen øges med træningsintensiteten. Under cykling svarer det indirekte kalorimetrisk vurderede energiforbrug f.eks. til summen af varmetab og effektudnyttelse (3). Arbejdseffektiviteten under cykling, effektudbytte divideret med energiforbrug, ligger i intervallet 15-25 %.

De nuværende teknikker, der anvender indirekte kalorimetri til måling af energiforbrug hos mennesker, omfatter en facemaske eller ventileret hætte, respirationskammer (helrumskalorimeter) og metoden med dobbeltmærket vand. En facademaske anvendes typisk til at måle energiforbruget under standardiserede aktiviteter på et løbebånd eller et cykelergometer. En ventileret hætte anvendes til at måle energiforbruget i hvile og energiforbruget i forbindelse med forarbejdning af fødevarer (kostinduceret energiforbrug). Et respirationskammer er et lufttæt rum, som ventileres med frisk luft. Forskellen mellem et åndedrætskammer og et ventileret emhætte-system er grundlæggende størrelsen. I et respirationskammer er forsøgspersonen helt lukket inde i stedet for kun at omslutte hovedet, hvilket muliggør fysisk aktivitet afhængigt af kammerets størrelse. Ved målinger under en emhætte eller i et respirationskammer suges luften gennem systemet med en pumpe og blæses ind i et blandekammer, hvor der tages en prøve til analyse. Der foretages målinger af luftstrømmen og af ilt- og kuldioxidkoncentrationerne i den luft, der strømmer ind og ud. Den mest almindelige anordning til måling af luftstrømmen er en tørgasmåler, der kan sammenlignes med den, der bruges til at måle naturgasforbruget i hjemmet. Ilt- og kuldioxidkoncentrationerne måles almindeligvis med henholdsvis en paramagnetisk iltanalysator og en infrarød kuldioxidanalysator. Luftstrømmen justeres for at holde forskellene i ilt- og kuldioxidkoncentrationer mellem ind- og udløb inden for et interval på 0,5 til 1,0 %. For voksne betyder dette luftstrømningshastigheder på omkring 50 l/min i hvile under en emhætte, 50-100 l/min ved stillesiddende arbejde i et respirationskammer, mens strømmen skal øges til over 100 l/min hos personer, der træner. I sidstnævnte situation må man vælge et kompromis for flowhastigheden, når målingerne skal fortsættes over 24 timer med aktive og inaktive intervaller. Under træningspas bør kuldioxidniveauet på 1% kuldioxid ikke overskrides i lange perioder. I hvileperioder, f.eks. under en nattesøvn, bør niveauet ikke falde for langt under det optimale måleområde på 0,5-1,0 %. Ændring af flowhastigheden i løbet af et observationsinterval reducerer målingernes nøjagtighed på grund af systemets responstid. Selv om flowhastigheden i en emhætte og et kammer-system er sammenlignelig, er volumenet i et respirationskammer mere end 20 gange større end volumenet i en ventileret emhætte. Derfor er minimumslængden af en observationsperiode under en emhætte ca. 0,5 timer og i et respirationskammer i størrelsesordenen 5-10 timer.

Den dobbeltmærkede vandmetode er en innovativ variant af indirekte kalorimetri baseret på opdagelsen af, at ilten i den respiratoriske kuldioxid er i isotopisk ligevægt med ilten i kropsvandet. Denne teknik indebærer, at kropsvandet beriges med en ilt- og en brintisotop, hvorefter begge isotopers udvaskkinetik bestemmes. Dobbeltmærket vand er en glimrende metode til at måle det samlede energiforbrug hos mennesker uden begrænsninger i deres normale omgivelser over en periode på 1-4 uger. Efter at have beriget kropsvandet med mærket oxygen og hydrogen ved at drikke dobbeltmærket vand tabes det meste af oxygenisotopen som vand, men en del tabes også som kuldioxid, fordi CO2 i kropsvæsker er i isotopisk ligevægt med kropsvandet som følge af udveksling i bicarbonatpuljerne (4). Brintisotopen går kun tabt som vand. Udvaskningen af iltisotopen er således hurtigere for iltisotopen end for hydrogenisotopen, og forskellen repræsenterer CO2-produktionen. De foretrukne isotoper er de stabile, tunge isotoper af ilt og brint, oxygen-18 (18O) og deuterium (2H), da disse isotoper gør det ikke nødvendigt at anvende radioaktivitet og kan anvendes uden risiko. Begge isotoper forekommer naturligt i drikkevand og dermed i kropsvand. CO2-produktionen, der beregnes ud fra forskellen i udskillelsen mellem de to isotoper, er et mål for stofskiftet. I praksis fastsættes observationstiden ud fra isotopernes biologiske halveringstid som en funktion af energiforbrugets størrelse. Den mindste observationstid er ca. 3 dage hos personer med høj energiomsætning, f.eks. for tidligt fødte børn eller udholdenhedsatleter. Den maksimale varighed er 30 dage eller ca. 4 uger hos ældre (stillesiddende) personer. En observationsperiode begynder med indsamling af en basislinjeprøve. Derefter indgives en afvejet isotopdosis, normalt en blanding af 10 % 18O og 5 % 2H i vand. For en voksen på 70 kg vil der blive anvendt mellem 100-150 ml vand. Herefter bliver isotoperne afbalanceret med kropsvandet, og den første prøve indsamles. Equilibreringstiden er afhængig af kropsstørrelse og stofskifte. For en voksen person tager det mellem 4-8 timer. I løbet af denne periode indtager forsøgspersonen normalt hverken mad eller drikke. Efter indsamling af den første prøve udfører forsøgspersonen rutiner i henhold til eksperimentatorens instruktioner. Der indsamles kropsvandsprøver (blod, spyt eller urin) med jævne mellemrum indtil observationsperiodens afslutning. Den dobbeltmærkede vandmetode giver præcise og nøjagtige oplysninger om kuldioxidproduktionen. Ved omregning af kuldioxidproduktionen til energiforbrug er der behov for oplysninger om CO2’s energiækvivalent (tabel 2), som kan beregnes med yderligere oplysninger om den substratblanding, der oxideres. En mulighed er at beregne energiækvivalenten ud fra kostens makronæringsstofsammensætning. I energibalancen antages det, at substratoptagelse og substratudnyttelse er identiske.