Når vi undersøger den levende verden, ser vi, at de enkelte organismer normalt er grupperet i grupper, der ligner hinanden mere eller mindre meget og er klart adskilt fra andre grupper. En nærmere undersøgelse af en søskendeflok af Drosophila vil vise forskelle i antallet af børster, øjenstørrelse og detaljer i farvemønstret fra flue til flue, men en entomolog har ingen som helst problemer med at skelne Drosophila melanogaster fra, lad os sige, Drosophila pseudoobscura. Man ser aldrig en flue, der befinder sig halvvejs mellem disse to slags. Det er klart, at der i naturen i hvert fald ikke er nogen effektiv krydsning mellem disse to former. En gruppe organismer, som udveksler gener inden for gruppen, men som ikke kan gøre det med andre grupper, er det, der menes med en art. Inden for en art kan der eksistere lokale populationer, som også let kan skelnes fra hinanden ved nogle fænotypiske karakterer, men det er også tilfældet, at generne let kan udveksles mellem dem. Ingen har således problemer med at skelne en “typisk” senegaleser fra en “typisk” svensker, men som følge af menneskers vandrings- og parringshistorie i Nordamerika i de sidste 300 år findes der et uhyre stort antal mennesker af enhver grad af mellemting mellem disse lokale geografiske typer. De er ikke adskilte arter. En geografisk afgrænset befolkning, der genetisk adskiller sig fra andre lokale populationer, men som er i stand til at udveksle gener med disse andre lokale populationer, kaldes undertiden en geografisk race. For eksempel er der med hensyn til landsneglen Cepaea nemoralis, hvis skalfarve og båndpolymorfisme blev beskrevet i kapitel 24, en høj hyppighed af albino-skal i Pyrenæerne i de højere højder, men ingen andre steder; derfor kan vi skelne mellem en Pyrenæerne-“race” af Cepaea.Generelt er der en vis forskel i hyppigheden af forskellige gener i forskellige geografiske populationer af en art, så det er vilkårligt at udpege en bestemt population som en særskilt race, og som følge heraf bruges begrebet race ikke længere meget i biologien.

Alle nule eksisterende arter er beslægtet med hinanden af fælles forfædre på forskellige tidspunkter i den evolutionære fortid. Det betyder, at hver af disse arter har adskilt sig fra en tidligere eksisterende art og er blevet genetisk adskilt og genetisk isoleret fra sin forfædrelinje. Under ekstraordinære omstændigheder kan dannelsen af en sådan genetisk isoleret gruppe ske ved en enkelt mutation, men bæreren af denne mutation skal være i stand til selvbefrugtning eller vegetativ formering. Desuden skal denne mutation medføre fuldstændig parringsinkompatibilitet mellem dens bærer og den oprindelige art og gøre det muligt for den nye linje at konkurrere med succes med den tidligere etablerede gruppe. Selv om det ikke er umuligt, må sådanne hændelser være sjældne.

Den sædvanlige vej til dannelse af nye arter går gennem geografiske racer. Som nævnt tidligere i dette kapitel vil populationer, der er geografisk adskilte, adskille sig genetisk fra hinanden som følge af en kombination af unikke mutationer, selektion og genetisk drift. Migration mellem populationer vil dog forhindre dem i at divergere for meget. Som det fremgår af side 778 vil selv en enkelt migrant pr. generation være tilstrækkelig til at forhindre, at populationer fastlåses på alternative alleler alene ved genetisk drift, og selv selektion mod forskellige adaptive toppe vil ikke lykkes med at forårsage fuldstændig divergens, medmindre den er ekstremt stærk. Som en konsekvens heraf skal populationer, der divergerer tilstrækkeligt til at blive nye, reproduktivt isolerede arter, først være stort set fuldstændig isoleret fra hinanden af en mekanisk barriere. Denne isolation kræver næsten altid en vis rumlig adskillelse, og denne adskillelse skal være stor nok, eller de naturlige hindringer for migranternes passage skal være stærke nok til at forhindre enhver effektiv migration. Sådanne populationer betegnes som allopatriske. Den isolerende barriere kan f.eks. være den udstrakte tunge af en kontinental gletsjer under istider, der tvinger en tidligere kontinuerligt fordelt population fra hinanden, eller at kontinenter, der bliver adskilt af vand, driver fra hinanden, eller at øer, der ligger langt fra kysten, kun sjældent koloniseres. Det kritiske punkt er, om de oprindelige arters spredningsmekanismer vil gøre yderligere migration mellem de adskilte befolkninger til en meget sjælden begivenhed. Hvis det er tilfældet, er populationerne nu genetisk uafhængige og vil fortsætte med at adskille sig ved mutation, selektion og genetisk drift. til sidst bliver den genetiske differentiering mellem populationerne så stor, at dannelsen af hybrider mellem dem ville være fysiologisk, udviklingsmæssigt eller adfærdsmæssigt umulig, selv om den geografiske adskillelse blev ophævet. Disse biologisk isolerede populationer er nu nye arter, der er dannet ved allopatrisk artsdannelse.

De former for biologiske isoleringsmekanismer, der opstår mellem arter, omfatter:

Preygotisk isolation: manglende dannelse af zygoter

a.

Mangel på parringsmuligheder

i.

Tidsmæssig isolation: aktivitet, frugtbarhed eller parring på forskellige tidspunkter eller årstider

ii.

Økologisk isolation: begrænsning til forskellige, ikkeoverlappende levesteder eller økologiske nicher

b.

Manglende parringskompatibilitet

i.

Seksuel, psykologisk eller adfærdsmæssig inkompatibilitet

ii.

Mekanisk isolation: manglende overensstemmelse mellem kønsorganer eller blomsterdele

iii.

Gametisk isolation: fysiologisk inkompatibilitet mellem sæd og hunnens forplantningsorganer hos dyr eller mellem pollen og stilet hos planter eller manglende succesfuld befrugtning af ægcellen eller ægblæren

Eksempler på præzygotiske isoleringsmekanismer er velkendte hos planter og dyr. De to arter af fyrretræer, der vokser på Monterey-halvøen, Pinus radiata og P. muricata, afgiver deres pollen i februar og april og udveksler således ikke gener. De lyssignaler, som fyrfluehanner udsender for at tiltrække hunnerne, varierer i intensitet og timing fra art til art. Hos tsetsefluen Glossina forårsager mekaniske uoverensstemmelser alvorlige skader og endog døden, hvis hanner af en art parrer sig med hunner af en anden art. Pollen fra forskellige arter af Nicotiana, den slægt, som tobak tilhører, spirer enten ikke eller kan ikke vokse ned i samme stil som andre arter. 2.

Postzygotisk isolation: manglende evne for befrugtede zygoter til at bidrage med gameter til fremtidige generationer

a.

Hybrid inviabilitet: hybrider udvikler sig enten ikke eller har en lavere fitness end individer af forældrearterne

b.

Hybrid sterilitet: delvis eller fuldstændig manglende evne for voksne hybrider af begge køn til at producere gameter i normalt antal

c.

Hybrid sterilitet: delvis eller fuldstændig manglende evne for voksne hybrider af begge køn til at producere gameter i normalt antal

c.

Hybridopdeling: sterilitet eller inviabilitet hos afkommet af parringer mellem hybrider eller mellem hybrider og forældrearterne

Postzygotisk isolation er mere almindelig hos dyr end hos planter, tilsyneladende fordi udviklingen af mange planter er meget mere tolerant over for genetiske inkompatibiliteter og kromosomale variationer. Når æggene fra leopardfrøen, Ranapipiens, befrugtes med sæd fra skovfrøen, R.sylvatica, lykkes det ikke for embryonerne at udvikle sig. Heste og æsler kan let krydses for at frembringe muldyr, men som bekendt er disse hybrider aresterile.