Antal af arter på planeten eller i et geografisk område er resultatet af en ligevægt mellem to evolutionære processer, som er i konstant gang: artsdannelse og udryddelse. Begge er naturlige “fødsels-” og “dødsprocesser” i makroevolutionen. Når artsdannelsesraten begynder at være større end udryddelsesraten, vil antallet af arter stige; på samme måde vil antallet af arter falde, når udryddelsesraten begynder at overhale artsdannelsesraten. Gennem Jordens historie har disse to processer svinget – nogle gange har de ført til dramatiske ændringer i antallet af arter på Jorden, som det fremgår af de fossile optegnelser (figur 1).

Figur 1. Procentvise udryddelsesforekomster, som afspejlet i fossilregistret, har svinget i hele Jordens historie. Pludselige og dramatiske tab af biodiversitet, kaldet masseudryddelser, har fundet sted fem gange.

Palæontologer har identificeret fem lag i de fossile optegnelser, som synes at vise pludselige og dramatiske (mere end halvdelen af alle eksisterende arter forsvinder fra de fossile optegnelser) tab af biodiversitet. Disse kaldes masseudryddelser. Der findes mange mindre, men stadig dramatiske udryddelser, men de fem masseudryddelser har tiltrukket sig mest forskning. Man kan argumentere for, at de fem masseudryddelser kun er de fem mest ekstreme begivenheder i en kontinuerlig serie af store udryddelser i hele Phanerozoikum (siden 542 millioner år siden). I de fleste tilfælde er de hypotetiske årsager stadig kontroversielle; den seneste begivenhed synes dog klar.

Registrerede masseudryddelser

De fossile optegnelser af masseudryddelserne var grundlaget for at definere perioder af den geologiske historie, så de forekommer typisk i overgangspunktet mellem geologiske perioder. Overgangen i fossiler fra en periode til en anden afspejler det dramatiske tab af arter og den gradvise oprindelse af nye arter. Disse overgange kan ses i bjergartslagene. Tabel 1 indeholder data om de fem masseudryddelser.

Den Ordovicium-Siluriske uddøen er den første registrerede masseudryddelse og den næststørste. I løbet af denne periode uddøde omkring 85 procent af de marine arter (kun få arter levede uden for havene). Den vigtigste hypotese for årsagen er en periode med istid og derefter opvarmning. Udryddelsen består faktisk af to udryddelsesbegivenheder med ca. 1 million år mellemrum. Den første hændelse blev forårsaget af afkøling, og den anden hændelse skyldtes den efterfølgende opvarmning. Klimaændringerne påvirkede temperaturer og havniveauer. Nogle forskere har foreslået, at et gammastråleudbrud, forårsaget af en nærliggende supernova, var en mulig årsag til uddøen i Ordovicium-Silurien. Gammastråleudbruddet ville have fjernet jordens beskyttende ozonlag, så den intense ultraviolette stråling fra solen kunne nå jordens overflade, og det kan være en forklaring på de klimaændringer, der blev observeret på det tidspunkt. Hypotesen er meget spekulativ, og udenjordiske påvirkninger af Jordens historie er et aktivt forskningsområde. Genoprettelsen af biodiversiteten efter masseudryddelsen tog fra 5 til 20 millioner år, afhængigt af stedet.

Den sene devoniske udryddelse kan have fundet sted over en relativt lang periode. Det ser ud til at have påvirket mest marine arter og ikke så meget de planter eller dyr, der lever på land, og ikke så meget de planter eller dyr, der lever på land. Årsagerne til denne udryddelse er dårligt forstået.

Den slutpermiske udryddelse var den største i livets historie. Man kunne faktisk argumentere for, at Jorden blev næsten blottet for liv under denne uddøen. Det anslås, at 96 procent af alle marine arter og 70 procent af alle terrestriske arter gik tabt. Det var på dette tidspunkt, at f.eks. trilobitterne, en gruppe, der overlevede ordovicisk-silurisk uddøen, uddøde. Årsagerne til denne masseudryddelse er ikke klarlagt, men den vigtigste mistanke er en omfattende og udbredt vulkansk aktivitet, der førte til en ukontrollabel global opvarmning. Havene blev stort set anoxiske, hvilket kvælede det marine liv. Det tog 30 millioner år at genoprette den terrestriske tetrapode-diversitet efter uddøen i slutningen af Perm. Perm-udryddelsen ændrede dramatisk Jordens biodiversitetssammensætning og evolutionens forløb.

Årsagerne til udryddelsen i Trias-Juras er uklare, og forskerne fremfører hypoteser, herunder klimaændringer, asteroide nedslag og vulkanske udbrud. Udryddelseshændelsen fandt sted lige før superkontinentet Pangæas opløsning, selv om nyere forskning tyder på, at udryddelserne kan være sket mere gradvist i løbet af Trias.

Årsagerne til udryddelseshændelsen i slutningen af kridttiden er dem, der er bedst forstået. Det var under denne uddøen for omkring 65 millioner år siden, at størstedelen af dinosaurerne, den dominerende hvirveldyrgruppe i millioner af år, forsvandt fra planeten (med undtagelse af en theropod-klade, der gav anledning til fuglene).

Man forstår nu, at årsagen til denne uddøen var resultatet af et katastrofalt nedslag af en stor meteorit, eller asteroide, ud for kysten af det, der nu er Yucatán-halvøen. Denne hypotese, som blev fremsat første gang i 1980, var en radikal forklaring baseret på en kraftig stigning i niveauerne af iridium (som kommer ind i vores atmosfære fra meteorer med en ret konstant hastighed, men som ellers er fraværende på Jordens overflade) i det klippelag, der markerer grænsen mellem kridt- og palæogenperioden (figur 2). Denne grænse markerede dinosaurernes forsvinden i fossiler såvel som mange andre taxa. De forskere, der opdagede iridiumspidsen, tolkede den som en hurtig tilstrømning af iridium fra rummet til atmosfæren (i form af en stor asteroide) snarere end som en opbremsning i aflejringen af sedimenter i den pågældende periode. Det var en radikal forklaring, men rapporten om et nedslagskrater af passende alder og størrelse i 1991 gjorde hypotesen mere troværdig. Nu støtter en overflod af geologiske beviser teorien. Genopretningstiden for biodiversiteten efter uddøen i slutningen af kridttiden er kortere i geologisk tid end for uddøen i slutningen af Perm, i størrelsesordenen 10 millioner år.

En anden mulighed, der måske falder sammen med Yucatan-asteroidens nedslag, var omfattende vulkanisme, der begyndte at dannes for ca. 66 millioner år siden, ca. samtidig med Yucatan-asteroidens nedslag, i slutningen af kridttiden. Lavastrømmene dækkede over 50 procent af det, der nu er Indien. Udledningen af vulkangasser, især svovldioxid, under dannelsen af fælderne bidrog til klimaændringerne, som kan have fremkaldt masseudryddelsen.

Praksisspørgsmål

Figur 2. Iridiumbånd (credit: USGS)

I 1980 opdagede Luis og Walter Alvarez, Frank Asaro og Helen Michels på tværs af verden en spids i koncentrationen af iridium i sedimentlaget ved K-Pg-grænsen. Disse forskere opstillede den hypotese, at denne iridiumspids blev forårsaget af et asteroideindslag, der resulterede i K-Pg-masseudryddelsen. I figur 2 er iridiumlaget det lyse bånd.

Forskerne målte den relative hyppighed af bregnesporer over og under K-Pg-grænsen i denne stenprøve. Hvilket af følgende udsagn repræsenterer mest sandsynligt deres resultater?

1. Der blev fundet en overflod af bregnesporer fra flere arter under K-Pg-grænsen, men ingen blev fundet over den.
2. Der blev fundet en overflod af bregnesporer fra flere arter over K-Pg-grænsen, men ingen blev fundet under den.
3. Der blev fundet en overflod af bregnesporer både over og under K-Pg-grænsen, men kun én art blev fundet under grænsen, og mange arter blev fundet over grænsen.
4. Der blev fundet mange arter af bregnesporer både over og under grænsen, men det samlede antal sporer var større under grænsen.

Vis svar

Svar a: Der blev fundet en overflod af bregnesporer fra flere arter under K-Pg-grænsen, men ingen blev fundet over.

Den Pleistocæne uddøen

Den Pleistocæne uddøen er en af de mindre uddøen, og en nyere uddøen. Det er velkendt, at den nordamerikanske og til en vis grad også den eurasiske megafauna – store hvirveldyr – forsvandt mod slutningen af den sidste istid. Udryddelsen synes at være sket inden for en relativt begrænset tidsperiode for 10.000-12.000 år siden. I Nordamerika var tabet ret dramatisk og omfattede bl.a. den uldhårede mammut (hvor der indtil for ca. 4.000 år siden eksisterede en isoleret population på Wrangel Island i Canada), mastodonten, kæmpebjørnen, kæmpebjørnen, det store dovendyr, sabelkatten og den nordamerikanske kamel, for blot at nævne nogle få af dem. I begyndelsen af 1900-tallet foreslog videnskabsfolk for første gang muligheden for, at overdreven jagt var årsag til den hurtige udryddelse af disse store dyr. Forskningen i denne hypotese fortsætter i dag.

Generelt korrelerede tidspunktet for de pleistocæne udryddelser med palæomenneskenes ankomst, måske så længe som for 40.000 år siden, og ikke med klimaændringer, som er den vigtigste konkurrerende hypotese for disse udryddelser. Udryddelserne begyndte i Australien for ca. 40.000-50.000 år siden, lige efter menneskets ankomst til området: en pungdyrløve, en kæmpe wombat på et ton og flere kæmpekænguru-arter forsvandt. I Nordamerika uddøde næsten alle de store pattedyr for 10.000-12.000 år siden. Det eneste, der er tilbage, er de mindre pattedyr som bjørne, elge, elge og pumaer. Endelig er udryddelsen af mange arter på mange fjerntliggende øer i havet sket sammenfaldende med menneskets ankomst. Ikke alle øerne havde store dyr, men når der var store dyr, blev de ofte tvunget til at uddø. Madagaskar blev koloniseret for ca. 2.000 år siden, og de store pattedyr, der levede der, blev udryddet. Eurasien og Afrika viser ikke dette mønster, men de har heller ikke oplevet en nylig ankomst af jæger- og samlermennesker. Mennesker ankom snarere til Eurasien for hundredtusindvis af år siden. Dette emne er stadig et område, hvor der forskes aktivt og opstilles hypoteser. Det synes klart, at selv om klimaet spillede en rolle, så var det i de fleste tilfælde menneskets jagt, der fremskyndede udryddelserne.

Gennemgående udryddelser

Den sjette, eller holocæne, masseudryddelse synes at være begyndt tidligere end tidligere antaget og skyldes i vid udstrækning den moderne Homo sapiens’ forstyrrende aktiviteter. Siden begyndelsen af den holocæne periode er der talrige nyere udryddelser af enkelte arter, som er registreret i menneskelige skrifter. De fleste af disse er sammenfaldende med ekspansionen af de europæiske kolonier siden 1500-tallet.

Et af de tidligere og populært kendte eksempler er drontefuglen. Den mærkelige duelignende fugl levede i skovene på Mauritius (en ø i Det Indiske Ocean) og uddøde omkring 1662. Dodoen blev jaget for sit kød af sømænd og var et let bytte, fordi den nærmede sig mennesker uden frygt (dronten havde ikke udviklet sig sammen med mennesker). Svin, rotter og hunde, der blev bragt til øen af europæiske skibe, dræbte også dronteunger og -æg.

Steller’s sea cow uddøde i 1768; den var beslægtet med søkøen og levede sandsynligvis engang langs Nordamerikas nordvestlige kyst. Stellers søko blev først opdaget af europæerne i 1741 og blev overjagtet for kød og olie. Den sidste søko blev dræbt i 1768. Det svarer til kun 27 år mellem søkoens første kontakt med europæerne og artens udryddelse!

Siden 1900 er en række arter uddøde, herunder følgende:

• I 1914 døde den sidste levende passagerdue i en zoologisk have i Cincinnati, Ohio. Denne art havde engang formørket himlen i Nordamerika under sine træk, men den blev overjagt og led under tab af levesteder som følge af rydning af skove til landbrugsjord.
• Carolina-parakit, som engang var almindelig i det østlige USA, uddøde i 1918. Den led under tab af levesteder og blev jaget for at forhindre den i at spise frugt fra frugtplantager. (Parakitten spiste frugt fra frugtplantager, fordi dens oprindelige fødeemner blev ødelagt for at give plads til landbrugsjord.)
• Den japanske søløve, som boede i et stort område omkring Japan og på Koreas kyst, uddøde i 1950’erne på grund af fiskere.
• Den caribiske munkesæl var udbredt i hele det caribiske hav, men blev drevet til udryddelse via jagt i 1952.

Dette er kun nogle få af de registrerede udryddelser i de seneste 500 år. Den Internationale Union for Bevarelse af Naturen (IUCN) fører en liste over uddøde og truede arter kaldet den røde liste. Listen er ikke komplet, men den beskriver 380 uddøde arter af hvirveldyr efter 1500 e.Kr., hvoraf 86 blev drevet ud af overjagt eller overfiskning.

Overslag over udryddelsesrater i nutiden

Overslag over udryddelsesrater vanskeliggøres af det faktum, at de fleste udryddelser sandsynligvis sker uden observation. Når en fugl eller et pattedyr uddør, vil det sandsynligvis blive bemærket af mennesker, især hvis de er blevet jaget eller brugt på anden måde. Men der er mange organismer, der er af mindre interesse for mennesker (ikke nødvendigvis af mindre værdi), og mange, der er ubeskrevne.

Baggrundsudryddelsesraten anslås at være ca. én pr. million arter pr. år (E/MSY). Hvis man f.eks. antager, at der findes omkring ti millioner arter, forventes det, at ti arter vil uddø hvert år (hvert år repræsenterer ti millioner arter pr. år).

Et nutidigt skøn over udryddelsesraten bruger udryddelserne i de skriftlige optegnelser siden år 1500. For fugle alene giver denne metode et skøn på 26 E/MSY. Denne værdi kan imidlertid være en undervurdering af tre grunde. For det første ville mange arter ikke være blevet beskrevet før langt senere i perioden, så deres tab ville være gået ubemærket hen. For det andet er antallet af nyligt uddøde hvirveldyrarter stigende, fordi uddøde arter nu bliver beskrevet ud fra skeletrester. Og for det tredje er nogle arter sandsynligvis allerede uddøde, selv om naturforkæmperne er tilbageholdende med at benævne dem som sådan. Når disse faktorer tages i betragtning, kommer den anslåede udryddelsesrate tættere på 100 E/MSY. Den forventede udryddelsesrate ved udgangen af århundredet er 1500 E/MSY.

Figur 3. Undersøgelser har vist, at antallet af tilstedeværende arter stiger med habitatets størrelse. (credit: modifikation af Adam B. Smiths arbejde)

En anden metode til at estimere nutidige udryddelsesrater er at korrelere tab af arter med tab af levesteder ved at måle tab af skovareal og forstå forholdet mellem arter og areal. Forholdet mellem art og areal er den hastighed, hvormed der ses nye arter, når det undersøgte areal øges. Undersøgelser har vist, at antallet af tilstedeværende arter stiger i takt med, at øens størrelse øges. Dette fænomen har også vist sig at gælde for andre ø-lignende habitater, f.eks. tepuier på bjergtoppene i Venezuela, som er omgivet af tropisk skov. Hvis man vender denne sammenhæng om, vil antallet af arter, der lever der, også falde, hvis habitatets areal reduceres. Skøn over udryddelsesrater baseret på tab af levesteder og forholdet mellem arter og areal har vist, at ved et tab af levesteder på ca. 90 % vil 50 % af arterne forventes at uddø. Skøn over arternes areal har ført til beregninger af arternes udryddelsesrate på omkring 1000 E/MSY og højere. Generelt viser de faktiske observationer ikke et så stort tab, og det er blevet foreslået, at der er tale om en forsinkelse i udryddelsen. Nyere arbejde har også sat spørgsmålstegn ved anvendeligheden af forholdet mellem art og areal ved vurdering af tabet af arter. I dette arbejde hævdes det, at forholdet mellem art og areal fører til en overvurdering af udryddelsesraten. Et bedre forhold at anvende er måske forholdet mellem endemiske arter og områder. Ved at anvende denne metode vil skønnene kunne bringes ned til omkring 500 E/MSY i det kommende århundrede. Bemærk, at denne værdi stadig er 500 gange baggrundsraten.

Bidrag!

Har du en idé til forbedring af dette indhold? Vi vil gerne have dit input.

Forbedre denne sideLær mere