Modelvalg

Genetisk model og simuleret tid

Simuleringsundersøgelser inden for dyreavl er for det meste baseret på enten Fishers infinitesimale model eller på finite locus-modeller. Tidligere har vi i forbindelse med avl af honningbier vist, at langsigtede simuleringsundersøgelser baseret på finite locus-modeller er mere pålidelige end dem, der anvender infinitesimalmodellen . I den samme undersøgelse viste vi imidlertid også, at for undersøgelser, der ikke overstiger en tidsramme på 20 år, fungerer begge modeller lige godt. Vi besluttede således at anvende infinitesimalmodellen, fordi den har færre frihedsgrader og derfor har brug for færre gentagelser af simuleringerne for at opnå stabile resultater.

Den simulerede tid på 20 år, dvs. 10 modergenerationer, er ret kort for en undersøgelse af strategier inden for dyreavl . Sådanne begrænsede tidsrammer er dog ikke uden eksempler og kan endog være lange, når man tager hensyn til de enkelte opdrætteres mål.

På lang sigt vil avlsordninger med ukontrolleret parring give lavere indavl og dermed et mindre tab af genetisk varians. Lovende parringsordninger inden for dyreavl, der har til formål at undgå høje indavlsprocenter, som f.eks. optimal bidragsselektion, går dog generelt ikke i høj grad ud over den genetiske gevinst . På baggrund af vores nuværende resultater står det allerede klart, at dette ikke er tilfældet for ukontrolleret parring af honningbier.

For at få et fingerpeg om de langsigtede virkninger af kontrolleret og ukontrolleret parring gennemførte vi en simulering i lille skala med 20 gentagelser i løbet af 100 år. (se fig. 4) I denne simulering valgte vi parametrene \(N_b=500\), \(N_p=1000\), \(r_{md}=-\,0,53\) og \(q=0,5\) og ukontrolleret parring (\(N_s=0\)) eller kontrolleret parring på \(N_s=20\) parringsstationer. Som genetisk model valgte vi en finite locus-model med 400 ubundne loci, som er beskrevet i . Efter 100 år var den genetiske respons i simuleringen uden kontrolleret parring reduceret med 43 % i forhold til den kontrollerede parringsordning. Uden kontrolleret parring blev den oprindelige standardafvigelse kun reduceret med 24 % (63 % med kontrolleret parring). I en anden simulering reducerede vi tabet af genetisk standardafvigelse under kontrolleret parring ved at øge antallet af parringsstationer til 50 og vælge 50 % af alle avlsdronninger som mødre (i modsætning til 20 % i resten af vores simuleringer). På denne måde kunne vi reducere tabet af genetisk standardafvigelse fra 63 til 43 %, mens den genetiske respons efter 100 år kun faldt med 5 %. Vi forventer, at en gennemførelse af mere sofistikerede udvælgelsesstrategier, som f.eks. udvælgelse af optimalt bidrag , kan give høje responsrater med endnu mindre reduktioner af variansen. Således er det efter vores mening en klart ringere avlspraksis for honningbier at give afkald på kontrolleret parring, også på lang sigt.

Genetisk ændring over 100 år. Genetisk respons på selektion (venstre side) og udviklingen i den genetiske standardafvigelse (højre side) i løbet af 100 år med en moderat (\(r_{md}=-\,0,53\)) negativ korrelation mellem maternelle og direkte virkninger. Resultaterne er vist for en avlspopulation på 500 kolonier og en passiv population på 1000 kolonier pr. år med (blå linjer) og uden (stiplet rød linje) kontrolleret parring. Kontrolleret parring blev udført med to forskellige udvælgelsesintensiteter: 20 parringsstationer og de bedste 20 % af BQ udvalgt som mødre (gennemgående blå linje) eller 50 parringsstationer og de bedste 50 % af BQ udvalgt som mødre (gennemgående blå linje). Vi antog \(q=0,5\)

Naturlig udvælgelse

I honningbien er resistens over for den parasitære Varroa-mide en egenskab, der ofte anses for at være en fitnessfordel, og nogle avlsstrategier bygger på den antagelse, at droner fra resistente kolonier har større sandsynlighed for at reproducere sig end droner fra modtagelige kolonier . Andre kommercielle kvantitative egenskaber hos honningbier, såsom honningproduktion eller mildhed, synes at have ubetydelige konsekvenser for koloniens fitness.

I vores undersøgelser antog vi, at der ikke var naturlig selektion mod eller til fordel for den simulerede egenskab, og at vores simuleringer derfor nøjagtigt beskriver situationen for de fleste kommercielle egenskaber. For varroaresistensens vedkommende kan fraværet af kontrolleret parring være mindre dårligt, end vores simuleringer antyder, da resistente droner i ukontrollerede parringer også har en fitnessfordel i forhold til modtagelige droner. I små populationer kan de såkaldte toleranceparringsstationer, som de er beskrevet i, være et lovende alternativ til de klassiske parringsstationer for denne egenskab.

Aldersstruktur

I vores simuleringer havde alle dronninger mellem et og tre år den samme chance for at være mor til en drone, der var involveret i en ukontrolleret parring, og antallet af dronninger var det samme i hver aldersgruppe. På samme måde blev mødrene til passive dronninger udvalgt tilfældigt blandt dronninger, der var et til tre år gamle. I virkeligheden vil der være flere yngre dronninger, fordi flere dronninger ikke bliver tre år gamle på grund af sygdom, tab af kolonier eller rekonfektioneringspraksis . Desuden er det sandsynligt, at generationsintervallet fra dronning til dronning i den passive population i virkeligheden vil være større end i avlspopulationen, fordi der i den passive population ikke er nogen trang til hurtigt at forbedre det genetiske materiale. Denne effekt vil blive endnu stærkere i fremtiden på grund af mulighederne for kortere generationsintervaller som følge af genomisk selektion . Formålet med denne undersøgelse var imidlertid at undersøge konsekvenserne af kontrolleret parring for avlssuccesen. For at kunne kvantificere virkningerne undgik vi at blande dem sammen med andre faktorer såsom aldersstrukturer eller generationsintervaller for at kunne kvantificere dem. Det forhold, at dronninger i alle aldre er ligeligt repræsenteret, fører til et gennemsnitligt generationsinterval fra dronning til dronning i den passive population på to år, hvilket svarer til intervallet fra dronning til dronning i den ynglende population. Dette gør det lettere at sammenligne avlspopulationen og den passive population.

Simuleringsundersøgelser med realistiske aldersstrukturer og generationsintervaller ville kræve et detaljeret kendskab til biavleres adfærd i den passive population. På grund af den passive populations karakter foreligger der imidlertid ingen sådanne data. I områder, hvor biavl hovedsagelig udføres af store kommercielle virksomheder, vil procedurerne sandsynligvis være stærkt standardiserede. Imidlertid tyder den forskelligartede struktur af biavl i Europa med mange fritidsbiavlere på, at der er stor variation i den individuelle praksis. Ikke desto mindre forventer vi, at realistiske simuleringer vil føre til resultater, der ligner dem, der præsenteres her.

Total avlsværdi

I overensstemmelse med det meste af litteraturen om biavl har summen af de direkte og maternelle avlsværdier for en arbejdergruppe tjent som udvælgelseskriterium i de foreliggende simuleringer. Denne værdi vælges generelt, da den repræsenterer de forventede genetiske egenskaber for et uparret dronningafkom fra kolonien .

Men efter simuleringen, da vi undersøgte ændringen i den genetiske respons i populationen, valgte vi summen af en dronnings direkte og maternelle avlsværdi som den samlede avlsværdi. Dette valg har den fordel, at det gør det muligt at sammenligne den genetiske udvikling mellem avlspopulationer og passive populationer, selv om PQ generelt simuleres uden arbejdergrupper. På grundlag af vores tidligere arbejde viser udvælgelseskriteriet og den samlede avlsværdi som defineret her generelt den samme adfærd. Den nuværende definition af de samlede avlsværdier er tidligere blevet anvendt i .

Indflydelse af kontrolleret parring

Den lineære genetiske fremgang er i overensstemmelse med andre avlssimuleringer i litteraturen . Endvidere svarer hastigheden af den genetiske gevinst i en egenskab med en moderat negativ korrelation mellem direkte og maternelle virkninger (\(r_{md}=-\,0,53\))) under kontrollerede parringsforhold til resultaterne i .

Så vidt vides er dette de første simuleringsundersøgelser af avlsstrategier uden parringskontrol. Vi fandt, at fraværet af kontrolleret parring klart forringede den genetiske fremgang i alle indstillinger på to måder.

• Først giver det kun mulighed for upræcise beregninger af relationer og fører derfor til en mindre pålidelig BLUP-baseret avlsværdiestimation .

• For det andet giver den ikke mulighed for selektion på den faderlige vej, og den genetiske fremgang vil løbende blive hæmmet af dronninger, der parrer sig med genetisk ringere droner fra avlspopulationen eller den passive population.

Da dronerne i den passive population ikke eller kun indirekte kan drage fordel af avlsindsatsen, stiger risikoen for, at dronninger parrer sig med uønsket genetisk materiale, med den relative andel af PQ i populationen. De høje korrelationssatser mellem den relative andel af BQ i populationen og hastigheden af genetisk gevinst viser, at virkningen af genetisk ringere droner er den fremherskende faktor.

Hvis avlerne giver jomfrudronninger væk til den passive population (\(q>0\)), forbedrer dette den gennemsnitlige genetik i den passive population. Dette påvirker dog kun avlspopulationen, når en BQ parrer sig med en drone fra den passive population. Dette forklarer, hvorfor den positive indflydelse af en positiv q-værdi var særlig stor, når den passive population var relativt stor. Forbedringerne i ynglepopulationen som følge af \(q>0\) var generelt små, hvilket har sin årsag i virkningens indirekte karakter.

Situationen med \(q> 0\) kan sammenlignes med kerneopdrætsprogrammer i andre landbrugsarter, hvor kernefødte individer spredes til basispopulationen. I en beslægtet situation (om end med kontrollerede parringer med avlsdyr fra basispopulationen) udledte James også en lille positiv indflydelse af sådanne metoder.

Et ekstremt tilfælde: uendelig passiv population

I tilfælde af ukontrolleret parring med en uendelig passiv population, der ikke modtog dronninger fra avlspopulationen (\(q=0\)), var der kun en lille ekstra genetisk gevinst efter nogle få år (se fig. 1, tabel 2). Dette kan umiddelbart virke overraskende, da man kunne tro, at udvælgelsen af overlegne moderdronninger skulle føre til i det mindste en vis forbedring. Der er imidlertid en teoretisk forklaring på denne effekt som beskrevet nedenfor.

Lad \(\overline{\mathrm {TBV}}}_t\) være den gennemsnitlige avlsværdi i avlspopulationen i år t. Da vi så antager, at den passive population ikke er selekteret, og at den ikke kan drage fordel af avlspopulationen (\(q = 0\), \(p =\frac{N_b}{N_b+\infty }=0\))), forbliver den gennemsnitlige avlsværdi af den uendelige passive population konstant \(\overline{{\mathrm {TBVV}}_0\). Endvidere antages det, at den gennemsnitlige avlsværdi af de udvalgte avlsdronninger i år t er \(\overline{{mathrm {TBVV}}}_t+S_t\), og at \(S_t\le S\) er begrænset for alle år. Når den gennemsnitlige avlsværdi i avlspopulationen er forbedret med denne øvre grænse S,

får vi for den næste generation gennemsnittet af de udvalgte dronninger i år \(t_0\) og dronerne fra den passive population. I.e.,

Thos, vil den gennemsnitlige avlsværdi i avlspopulationen aldrig overstige den maksimale overlegenhed S for udvalgte moderdronninger.

Af avl med ukontrolleret parring i virkeligheden

Der er blevet udført adskillige avlsforsøg med honningbier uden kontrolleret parring for at forbedre arbejdernes hygiejniske adfærd, men resultaterne af disse undersøgelser er tvetydige. Mens der kun er fundet små forbedringer over fem generationer, har andre undersøgelser vist kortvarig avlssucces uden kontrolleret parring i udvælgelsen af hygiejnisk adfærd . men har ikke undersøgt, om den indledende hastighed af genetisk forbedring efter én generation kunne opretholdes over længere tidsperioder. Faktisk viser resultaterne af viser en indledende forbedring i de første to år, men stagnation derefter. Ligesom vores simuleringsundersøgelser viste en indledende avlssucces under ukontrollerede forhold, som kun var en smule ringere end udvælgelse med kontrolleret parring. Vores simuleringer viser imidlertid, at denne indledende genetiske forbedring i de første par år ikke kan fastholdes på mellemlang og lang sigt.

Flere aspekter af kontrolleret parring

I denne undersøgelse antog vi ikke, at genetisk overførsel mellem avlspopulationen og den passive population har nogen konsekvenser ud over indflydelsen på en uspecificeret egenskab. Dette ville være tilfældet, hvis avlspopulationen og den passive population er genetisk ens, dvs. tilhører den samme underart. I praksis står mange af de nyligt etablerede avlsprogrammer for bier i Europa imidlertid over for den situation, at den oprindelige bestand er stærkt truet af opblanding som følge af indførelsen af fremmede underarter af honningbier . Ud over det moralske aspekt af at bevare de oprindelige underarter er der også økonomiske grunde til at forhindre blanding, da det er blevet observeret, at hybrider udviser øget aggressiv adfærd, og at oprindelige underarter generelt har fitnessfordele på grund af lokal tilpasning . I områder, hvor der er risiko for krydsning mellem underarter, er kontrolleret parring afgørende ud over hensynet til avlsfremgangen.

I områder, hvor der ikke er de nødvendige geografiske forhold for sikre parringsstationer, kan kunstig inseminering være et praktisk alternativ . Desuden har alternative strategier til kontrolleret parring ved hjælp af tidsforskydninger i parringsflyvningerne vist lovende resultater .

Direkte og maternelle effekter

Den foretrukne selektion for direkte effekter under kontrollerede parringsforhold er i overensstemmelse med resultaterne af og kan forklares ved den større direkte additive genetiske varians. Negativ selektion på maternelle effekter, når de er stærkt negativt korreleret med de direkte effekter, er blevet vist i simuleringsundersøgelser for andre landbrugsarter . Den rolle, som antallet af parringsstationer, der svarer til antallet af avlsforældre hos andre arter, spiller, kan forklares på følgende måde. På den ene side indebærer et lille antal parringsstationer en stærk udvælgelse på fadersiden, hvilket vil have en positiv indflydelse på de testede arbejdergruppers direkte avlsværdier. På den anden side fører et større antal parringsstationer til større genetisk mangfoldighed hos avlsforældrene og dermed til en større direkte effekt på arbejdergruppernes direkte avlsværdi. Dette øger nøjagtigheden af vurderingen af de direkte avlsværdier . Egenskaber med en lav negativ korrelation mellem direkte og maternelle virkninger har generelt en højere samlet arvelighed og dermed mere præcise avlsværdier og kan således drage fordel af en intensiv udvælgelsesordning. Til sammenligning har egenskaber, hvor der er en stærk negativ korrelation mellem direkte og maternelle virkninger, brug for et større antal avlsværdital for at opnå et nøjagtigt skøn over avlsværdital.

Mens maternelle virkninger kommer direkte til udtryk i de BQ, der skal udvælges, kan deres direkte avlsværdier kun udledes via oplysninger om forholdet til deres arbejdergrupper. Disse relationsoplysninger er langt mindre præcise, når der anvendes ukontrolleret parring, hvilket forklarer det større fokus på maternelle virkninger. Dette betyder, at en del af den reducerede genetiske gevinst i udvælgelsesordninger uden kontrolleret parring også skyldes, at de direkte avlsværdier ikke kan vurderes nøjagtigt. Derfor flyttes udvælgelsesfokus fra den ideelle blanding af direkte og maternelle effekter og koncentreres for stærkt på de maternelle effekter.

Den genetiske fremgang i avlsordninger med kontrolleret parring tyder på, at med en stærk negativ korrelation mellem direkte og maternelle effekter kan det være ideelt at ofre de maternelle effekter for at overkompensere det maternelle genetiske tab med gevinster i den direkte effekt. Når den negative korrelation er mindre, synes en positiv selektion på begge virkninger at være fordelagtig. Fremtidig forskning i, hvordan en ideel vægtning af de loci, der er under selektion på direkte og maternelle virkninger, afhænger af deres (co-)varianser, er af stor interesse.

En negativ selektion på maternelle virkninger kan føre til praktiske vanskeligheder, selv når den overkompenseres af direkte genetiske gevinster. Det gør dronningen mere afhængig af sine egne arbejdere, hvilket kan føre til problemer i forbindelse med praksis med udskiftning af dronninger . I praktiske avlsprogrammer er der dog hidtil ikke observeret nogen negativ ændring af nogen af de to effekter .

De genetiske parametre i vores simuleringer kan forekomme noget ekstreme. Især kan en negativ korrelation mellem virkningerne af \(r_{md}=-\,0,88\) opfattes som for stærk, og arveligheden af de betragtede egenskaber er høj. Vi besluttede at anvende disse parametre, fordi de afspejler de estimater, der blev opnået for økonomisk relevante egenskaber som f.eks. honningproduktion eller sværmadfærd . Negative genetiske korrelationer mellem direkte og maternelle virkninger er gentagne gange blevet anslået for andre husdyr og har i nogle tilfælde nået eller overskredet værdier omkring – 0,9 . Det er særlig vanskeligt at estimere parametrene for honningbier, fordi hver dronning kun har én arbejdergruppe som afkom, der kan bruges til at adskille direkte virkninger fra maternelle virkninger. I en undersøgelse af får viste Maniatis og Pollott, at der kan estimeres urimeligt stærke negative korrelationer mellem effekter, når antallet af afkom pr. moder er lille, og der mangler præstationsdata . Simuleringsundersøgelser af honningbier har imidlertid vist, at genetiske parametre for honningbier kan estimeres uden bias .

I , blev der gennemført avlssimuleringer af honningbier med en svagere genetisk korrelation på \(r_{md} = -\,0,18\) og viste kun kvantitative snarere end kvalitative forskelle i forhold til dem med \(r_{md}=-\,0,53\). Vi mener således, at de vigtigste resultater af dette arbejde også gælder, hvis den reelle korrelation mellem direkte og maternelle virkninger er lavere, end vi antog. Desuden er det mest sandsynligt, at selv om avlsværdierne vil blive estimeret med de forkerte parametre, vil det ikke have stor betydning .

Egenskaber med indirekte genetiske effekter viser ofte særligt høje arveligheder, som skyldes den negative korrelation mellem effekterne. I ekstreme tilfælde kan den genetiske varians for individuelle effekter overstige den fænotypiske varians, hvilket fører til arveligheder højere end 1, hvilket er umuligt i den klassiske teori uden indirekte effekter . Hos honningbier forstærkes denne effekt yderligere af det forhold, at den direkte effekt viser sig i et kollektiv snarere end i et enkelt individ, hvilket medfører en yderligere reduktion af den fænotypiske varians . Det anbefales derfor at være forsigtig, når man udleder konsekvenser af høje arveligheder i honningbi-egenskaber. For eksempel har Brascamp et al. rapporteret, at på trods af høje arveligheder kan selektionsdifferentialerne i avlsordninger for honningbier ses som lave.

Genetiske fremskridt i den passive population

Så vidt vi ved, er dette de første simuleringer, der undersøger avlsprogrammernes indflydelse på den omgivende uselekterede population i enhver landbrugsart. Der er dog blevet undersøgt kerneforædlingsprogrammer med indbyrdes afhængige populationer. I disse avlsprogrammer er et eventuelt parallelt genetisk bidrag i populationerne blevet forudsagt teoretisk og observeret i simuleringer . Derfor kan den parallelle genetiske udvikling i avlspopulationer og passive populationer, som blev observeret for \(q>0\), også antages i tilfælde af en moderligt selvforsynende passiv population, når der tages hensyn til en tidsramme på mere end 20 år. Det påpeger, at beslutninger for avlspopulationen kan få alvorlige konsekvenser for hele populationen, da de uundgåeligt påvirker de genetiske ændringer i den passive population med en forsinkelse i tid. Det viser tydeligt betydningen af avlere, der anvender kontrolleret parring, da de baner vejen for den genetiske forbedring af hele populationen. Resultaterne viser, at det er en fordel for biavlere uden avlsambitioner at få deres dronninger fra aktive avlere, fordi de derved kan drage fordel af avlsaktiviteterne med en kortere tidsforsinkelse.