Vývoj zrakového systému u většiny skupin bezobratlých začíná diferenciací fotoreceptorů v ektodermálním epitelu. Fotoreceptory se obvykle diferencují nezávisle na nervových centrech, která inervují, a periferně odvozené zrakové interneurony jsou výjimečné. To je rozdíl od obratlovců, u nichž „sítnice“ vzniká z embryonálního výrůstku předního mozku, který generuje více tříd interneuronů i fotoreceptorů. Většina poznatků o genetických a molekulárních základech vývoje zrakového systému u bezobratlých pochází ze studií složených očí ovocné mušky Drosophila melanogaster. Zatímco toto zaměření na jediný modelový systém nás odměňuje hloubkou našich znalostí o vývojových mechanismech, dalo vzniknout značné mezeře v našich často rudimentárních znalostech o dalších zasloužilých skupinách: hlavonožcích, pektinidních hřebenatkách, pavoucích, kubomedusech a salpech, abychom jmenovali alespoň některé z nich, které mají vyspělé oči. Totéž platí pro vývoj neuronálních spojení v rámci zrakových center v mozku (obr. 1). I zde je drozofila vhodným modelem bezobratlých pro objasnění základních molekulárních mechanismů. Naše chápání mnoha aspektů vývoje zrakového systému bezobratlých však musí zahrnovat nejen znalosti o složených očích členovců, ale také o očích tak rozmanitých, jako jsou například vysoce vyvinuté oči s jednou čočkou u hlavonožců nebo předpotopní oči u forem, jako jsou planárie.
Obrázek 1. Drosophila. Shrnutí vývoje zrakového systému u Drosophila melanogaster, nahlíženo v krocích s postupně jemnějším buněčným rozlišením. (a) Oko se vyvíjí z očního disku spojeného optickou stopkou (dvojité šipky) s vyvíjejícím se optickým lalokem v supraezofageální hemisféře neboli gangliu larválního mozku. (b) Optická stopka (os) proniká do supraezofageálního ganglia (seg) ve středu půlměsícovité vnější optické anlage (ooa). S pozdějším vývojem se ramena anlage otevírají ve směru označeném „X“, čímž se kůra, z níž vzniká, mění z kruhové na obdélníkovou. Vnější anlage a koncentrická vnitřní optická anlage (ioa) jsou znázorněny ve vztahu k místu vstupu optické stopky na posterolaterální povrch pravé hemisféry. Neuroblasty a další progenitorové buňky v anlagenu proliferují ve směrech šipek a přispívají časově roztříděnými vrstvami buněk do lamina (lamina-forming neuroblasts; lafn), meduly (mfn) a třetího optického neuropilu (lobula; lofn). Jedna vrstva (zobrazená křížovým šrafováním v každé kůře) vznikla současně a byla vytlačena novějšími vrstvami v příslušné kůře (lan, lamina neuropil; mn, medula neuropil). Vztahy mezi těmito buněčnými populacemi jsou nejzřetelnější na příčném řezu (na obrázku c). (c) Vztah mezi generací buněčných kůrek ve schématu b a axonálními drahami vyrůstajícími mezi nimi, v horizontální rovině schématu b, který ilustruje úzký vztah mezi vlnami inervace imaginálních fotoreceptorů a dráhou larválního Bolwigova nervu (Bn). Ten vede z vnitřní strany peripodiální membrány (pm) do lamina plexus (Lap) a dřeně (Me) přes optickou stopku (os). Jeho a/nebo axony tří pionýrů optického laloku (olp), postulovaných interneuronů, inervují larvální optický neuropil (lon), který je spojen s centrálním mozkem cestou (X), jež předjímá zadní optický trakt. Za morfogenetickou brázdou (mf) se hromadí nové ommatidiální shluky (o), které přispívají novými svazky axonů, jež fascikulují na dříve prodloužené axony v optické stopce s předním rozšířením sítnicového pole (šipka 1). Spodní buněčné populace se rozšiřují v odpovídajících směrech: šipka 2, kůra lamina (LaC); šipka 3, dřeň (Me) a kůra dřeňové desky (MeC); šipka 4, lobula (Lo) a kůra lobulární desky (LoPC). Buňky se přidávají do lamina cortex z jedné strany vnějšího optického anlage (ooa), laterální proliferační zóny (A), a do medulla cortex z druhé strany, mediální proliferační zóny (B). Prvními potomky z B jsou předčasné medulární tangenciály (MeT), růstové kužely, z nichž se proplétají napříč dřeňovou kůrou a protínají nové sloupcové elementy rostoucí na předním okraji. Další tangenciální dráhy odpovídají pozdějším drahám předního optického traktu (Y) a lobulárních tangenciálních buněk (Z). Vnitřní optická anlage (ioa) proliferuje ve dvou směrech: ve směru C, aby generovala buňky do kůry lobulární destičky, a ve směru D, aby generovala buňky typu T2, T3 nebo C, jak se soudí pouze s ohledem na polohu somat v dospělém optickém laloku. Axony buněčných potomků a jejich růstové kužely vytvářejí pro každou kůru pleteň, která nakonec vytvoří dospělý neuropil. Křížení svazků vláken mezi lamelou a dření vyplývá ze selektivní fascikulace dráhy vláken v posloupnosti inervace jako u dopravníkového pásu a ze směru přístupu mezi svazkem a plexem. (Svazky pronikají kůrou lamina, aby inervovaly její plexus, ale rostou podél vnitřního okraje kůry dřeně, aby inervovaly dřeň). Velké gliové buňky leží podél drah vláken ve vnějším chiasma (ext.ch) a vnitřním chiasma (int.ch); sg, subesofageální ganglion. (d) Proliferace z laterální proliferační zóny zevní anlage (viz schéma c). Buňky jsou postupně vytlačovány z neuroblastů ve vnější anláze v posloupnosti fází jejich buněčného cyklu (G2/M, G1, S, G2/M) kolem rtu anláže. Postmitotické buňky leží v lamina cortex (LaC), kde jsou inervovány svazky fotoreceptorových axonů (hroty šipek) z optické stopky (os), které spouštějí přechod z G1 do S u buněk přilehlé anlage (vyplněná šipka) a také nástup diferenciace a axonogeneze u buněk již postmitotických (otevřená šipka). (e) Ommatidiální shluky dozrávají v očním disku, za morfogenetickou brázdou (mf), viditelné ve výšce (zřetelné profily) a odpovídajících průřezech, v nichž jsou jádra zastíněna. Šipky označují směry jaderné migrace, shodné v párech fotoreceptorů R1-R8 (označené 1-8). Průřezy od a (nejmladší) po f (nejstarší) představují předskupiny (a, b), nezralé (c) a symetrické (d) osmibuněčné klastry a stádia dvoukónických buněk (e) a čtyřkónických buněk (f). Kónické buňky jsou označeny jako „C“. f) R1-R8 v ommatidiálním shluku (odpovídá průřezu c ve schématu e) zahrnuje dvě centrální buňky (R8, R7) a tři páry (R2/R5, R3/R4, R1/R6). Indukce v R1-R6 zahrnuje signál z R2/R5, který závisí na expresi hrubého (ro), aby se indukoval vývoj v R3/R4; hrubý produkt se objevuje také v R3 a R4. Všechny čtyři buňky definující druhou linii symetrie (R3, R4, R1 a R6) vyžadují expresi sevenup (svp), aby získaly svůj normální osud. (c) Upraveno podle Meinertzhagen IA (1973) Development of compound eye and optic lobe in insects. In: Young D. (ed.) Developmental Neurobiology of Arthropods, s. 51-104. Cambridge, UK: Cambridge University Press. (d) Upraveno podle Selleck SB, Gonzales C, Glover DM, et al. (1992) Regulation of the G1-S transition in postembryonic neuronal precursors by axon ingrowth. Nature 355: 253-255. (e, f) Upraveno podle Wolff T a Ready DF (1993) Pattern formation in the Drosophila retina. In: Bate M and Martinez Arias A (eds.) The Development of Drosophila melanogaster, pp. 1277-1325. Plainview, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press, se svolením autorů a Cold Spring Harbor Press.
.