Význam řízeného páření ve šlechtění včely medonosné

8 ledna, 2022

Výběr modelu
Genetický model a simulovaný čas
Přirozený výběr
Věková struktura
Celková plemenná hodnota
Impact of controlled mating
Extrémní případ: nekonečná pasivní populace
Šlechtění s nekontrolovaným pářením ve skutečnosti
Další aspekty řízeného páření
Přímé a mateřské účinky
Genetický pokrok v pasivní populaci

Výběr modelu

Genetický model a simulovaný čas

Simulační studie ve šlechtění zvířat se většinou opírají buď o Fisherův infinitesimální model, nebo o modely konečných lokusů . Již dříve jsme v souvislosti s chovem včely medonosné ukázali, že dlouhodobé simulační studie založené na modelech konečných lokusů jsou spolehlivější než ty, které používají infinitesimální model . Ve stejné studii jsme však také ukázali, že u studií, které nepřesahují časový rámec 20 let, fungují oba modely stejně dobře. Rozhodli jsme se tedy použít infinitesimální model, protože má méně úrovní volnosti, a proto potřebuje méně opakování simulací k získání stabilních výsledků.

Simulovaná doba 20 let, tj. 10 mateřských generací, je pro zkoumání strategií v chovu zvířat poměrně krátká . Takto omezený časový rámec však není bez příkladů a může být i dlouhý s ohledem na cíle jednotlivých chovatelů.

Z dlouhodobého hlediska budou chovatelská schémata s nekontrolovaným pářením generovat nižší míru příbuzenské plemenitby, a tím i nižší ztrátu genetické variability. Slibná schémata páření ve šlechtění zvířat, jejichž cílem je zabránit vysoké míře příbuzenské plemenitby, jako je například výběr optimálního příspěvku, však obecně neohrožují genetický zisk ve velké míře . Na základě našich současných zjištění je již nyní zřejmé, že v případě nekontrolovaného páření včel medonosných tomu tak není.

S cílem naznačit dlouhodobé účinky kontrolovaného a nekontrolovaného páření jsme provedli simulaci v malém měřítku s 20 opakováními v průběhu 100 let. (viz obr. 4) V této simulaci jsme zvolili parametry $N_b=500$, $N_p=1000$, $r_{md}=-\,0,53$ a $q=0,5$ a nekontrolované páření ($N_s=0$) nebo kontrolované páření na $N_s=20$ pářících stanicích. Jako genetický model jsme zvolili model s konečným počtem lokusů se 400 nespojitými lokusy, jak je popsáno v . Po 100 letech se genetická odezva v simulaci bez řízeného páření snížila o 43 % ve srovnání se schématem řízeného páření. Bez řízeného párování se počáteční směrodatná odchylka snížila pouze o 24 % (s řízeným párováním o 63 %). V další simulaci jsme snížili ztrátu genetické směrodatné odchylky při řízeném páření zvýšením počtu pářících stanic na 50 a výběrem 50 % všech chovných matek jako matek (oproti 20 % v ostatních našich simulacích). Tímto způsobem jsme mohli snížit ztrátu genetické směrodatné odchylky z 63 na 43 %, zatímco genetická odezva po 100 letech se snížila pouze o 5 %. Očekáváme, že implementace sofistikovanějších selekčních strategií, jako je výběr optimálního příspěvku , může přinést vysoké míry odezvy při ještě menším snížení rozptylu. Zřeknutí se řízeného páření je tedy podle našeho názoru pro včelu medonosnou jednoznačně horší šlechtitelskou praxí, a to i z dlouhodobého hlediska.

Přirozený výběr

Ve včele medonosné je odolnost vůči parazitickému roztoči Varroa znakem, který je často považován za fitness výhodu, a některé šlechtitelské strategie se opírají o předpoklad, že trubci z odolných včelstev mají větší pravděpodobnost reprodukce než trubci z náchylných včelstev . Zdá se, že jiné komerční kvantitativní znaky včely medonosné, jako je produkce medu nebo jemnost, mají zanedbatelný vliv na fitness včelstev.

V našich studiích jsme předpokládali absenci přirozeného výběru proti nebo ve prospěch simulovaného znaku, a tedy že naše simulace přesně popisují situaci u většiny komerčních znaků. U znaku odolnosti vůči Varroa může být absence řízeného páření méně horší, než naznačují naše simulace, protože při nekontrolovaném páření mají odolní trubci také výhodu fitness oproti náchylným trubcům. V malých populacích mohou být pro tento znak slibnou alternativou ke klasickým párovacím stanicím tzv. toleranční párovací stanice, jak jsou popsány v

Věková struktura

V našich simulacích měly všechny matky ve věku od jednoho do tří let stejnou šanci být matkou trubce zapojeného do nekontrolovaného páření a počet matek byl v každé věkové skupině stejný. Podobně byly matky pasivních matek vybírány náhodně z matek starých jeden až tři roky. Ve skutečnosti bude více mladších matek, protože několik matek nedosáhne věku tří let v důsledku nemocí, ztrát včelstev nebo rekultivační praxe . Kromě toho je pravděpodobné, že ve skutečnosti bude generační interval mezi matkami v pasivní populaci větší než v populaci chovné, protože v pasivní populaci neexistuje snaha o rychlé zlepšování genetického materiálu. Tento efekt bude v budoucnu ještě silnější vzhledem k možnostem zkrácení generačních intervalů v důsledku genomické selekce . Cílem této studie však bylo prozkoumat důsledky řízeného páření na úspěšnost chovu. Abychom mohli kvantifikovat jeho účinky, vyhnuli jsme se jejich směšování s jinými faktory, jako je věková struktura nebo generační intervaly. Skutečnost, že matky všech věkových kategorií jsou zastoupeny rovnoměrně, vede k tomu, že průměrný generační interval mezi matkami v pasivní populaci je dva roky, což se rovná intervalu mezi matkami v reprodukční populaci. To usnadňuje srovnání mezi chovnou a pasivní populací.

Simulační studie s realistickou věkovou strukturou a generačním intervalem by vyžadovaly podrobné znalosti chování včelařů pasivní populace. Vzhledem k charakteru pasivní populace však takové údaje nejsou k dispozici. V oblastech, kde včelaří především velcí komerční provozovatelé, jsou postupy pravděpodobně vysoce standardizované. Různorodá struktura včelařství v Evropě s mnoha rekreačními včelaři však naznačuje velkou rozmanitost jednotlivých postupů. Přesto očekáváme, že realistické simulace by vedly k výsledkům podobným těm, které jsou zde prezentovány.

Celková plemenná hodnota

V souladu s většinou literatury o chovu včel sloužil v těchto simulacích jako výběrové kritérium součet přímé a mateřské plemenné hodnoty skupiny dělnic. Tato hodnota se obvykle volí proto, že představuje očekávané genetické vlastnosti potomstva nespářené matky včelstva .

Po simulaci, kdy jsme zkoumali změnu genetické odezvy v populaci, jsme však jako celkovou plemennou hodnotu zvolili součet přímé a mateřské plemenné hodnoty matky. Tato volba má tu výhodu, že umožňuje porovnat genetický pokrok mezi chovnými a pasivními populacemi, přestože PQ jsou obecně simulovány bez skupin dělnic. Na základě naší předchozí práce , výběrové kritérium a zde definovaná celková plemenná hodnota obecně vykazují stejné chování. Současná definice celkové plemenné hodnoty byla již dříve použita v práci .

Impact of controlled mating

Lineární genetický pokrok je v souladu s jinými simulacemi chovu v literatuře . Navíc míra genetického zisku u znaku s mírnou negativní korelací mezi přímým a mateřským efektem ($r_{md}=-\,0,53$) v podmínkách řízeného páření je podobná výsledkům v .

Podle našich znalostí se jedná o první simulační studie šlechtitelských strategií bez řízení páření. Zjistili jsme, že absence řízeného páření zřetelně zhoršuje genetický pokrok ve všech nastaveních dvěma způsoby.

Za prvé umožňuje pouze nepřesné výpočty vztahů, a proto vede k méně spolehlivému odhadu plemenných hodnot na základě BLUP .
Druhé, neumožňuje selekci na otcovské dráze a genetickému pokroku budou neustále bránit matky, které se páří s geneticky méněcennými trubci z chovné nebo pasivní populace.

Protože trubci v pasivní populaci nemohou mít z chovatelského úsilí žádný nebo jen nepřímý prospěch, riziko páření matek s nežádoucím genetickým materiálem se zvyšuje s relativním podílem PQ v populaci. Vysoká míra korelace mezi relativním podílem PQ v populaci a mírou genetického zisku naznačuje, že převažuje vliv geneticky méněcenných trubců.

Pokud chovatelé rozdávají pasivní populaci panenské matky ($q>0$), zlepšuje to průměrnou genetiku pasivní populace. Na chovnou populaci to však má vliv pouze tehdy, když se BQ spáří s trubcem z pasivní populace. To vysvětluje, proč byl pozitivní vliv kladné hodnoty q obzvláště vysoký, když byla pasivní populace relativně velká. Zlepšení chovné populace v důsledku $q>0$ bylo obecně malé, což má svůj důvod v nepřímé povaze účinku.

Situaci $q>0$ lze srovnat s nukleovými šlechtitelskými programy u jiných zemědělských druhů, kde se jedinci narození v nukleu šíří do základní populace. V příbuzném prostředí (i když s kontrolovaným pářením s plemeníky základní populace) James rovněž odvodil malý pozitivní vliv těchto postupů.

Extrémní případ: nekonečná pasivní populace

V případě nekontrolovaného páření s nekonečnou pasivní populací, která nedostávala matky z plemenné populace ($q=0$), byl po několika letech zaznamenán jen malý dodatečný genetický zisk (viz obr. 1, tab. 2). To se může zdát na první pohled překvapivé, protože by se dalo předpokládat, že výběr lepších matek by musel vést alespoň k určitému zlepšení. Pro tento efekt však existuje teoretické vysvětlení, které je popsáno níže.

Nechť $\overline{\mathrm {TBV}}_t$ je průměrná plemenná hodnota chovné populace v roce t. Potom, protože jsme předpokládali nepřítomnost selekce v pasivní populaci a že nemůže těžit z plemenné populace ($q = 0$, $p =\frac{N_b}{N_b+\infty }=0$), zůstává průměrná plemenná hodnota nekonečné pasivní populace konstantní $\overline{\mathrm {TBV}}_0$. Dále jsme předpokládali, že průměrná plemenná hodnota vybraných chovných matek v roce t je $\overline{\mathrm {TBV}}_t+S_t$ a že $S_t\le S$ je pro všechny roky omezená. Nyní, jakmile se průměrná plemenná hodnota plemenné populace zlepší o tuto horní hranici S,

$$\begin{aligned} \overline{\mathrm {TBV}}_{t_0}=\overline{\mathrm {TBV}}_{0}+S, \end{aligned}$$

pro další generaci získáme průměr vybraných matek roku $t_0$ a trubců z pasivní populace. I.e.,

$$\begin{aligned} \overline{\mathrm {TBV}}_{t_0+\text {generační interval}}&=\frac{1}{2}\levice( \overline{\mathrm {TBV}}_{t_0}+S_{t_0}+\overline{\mathrm {TBV}}_0\pravice) \\&\levice. \frac{1}{2}\left( \overline{\mathrm {TBV}}_{0}+S+\overline{\mathrm {TBV}}_0\right) \\&=\overline{\mathrm {TBV}}_{0}+S \end{aligned}$$

Tak, průměrná plemenná hodnota plemenné populace nikdy nepřekročí maximální nadřazenost S vybraných matek.

Šlechtění s nekontrolovaným pářením ve skutečnosti

Ve snaze zlepšit hygienické chování dělnic bylo provedeno několik pokusů s chovem včely medonosné bez kontrolovaného páření, ale výsledky těchto studií jsou nejednoznačné. Zatímco v průběhu pěti generací bylo zjištěno pouze malé zlepšení, jiné studie prokázaly krátkodobý úspěch chovu bez kontrolovaného páření při selekci na hygienické chování . ale nezkoumaly, zda se počáteční míra genetického zlepšení po jedné generaci může udržet po delší dobu. Ve skutečnosti výsledky ukazují počáteční zlepšení v prvních dvou letech, ale poté stagnaci. Stejně jako , naše simulační studie ukázaly počáteční úspěšnost šlechtění v nekontrolovaných podmínkách, která byla jen mírně horší než selekce s kontrolovaným pářením. Naše simulace však ukazují, že toto počáteční genetické zlepšení v prvních letech nelze udržet ve střednědobém a dlouhodobém horizontu.

Další aspekty řízeného páření

V této studii jsme nepředpokládali, že by genetický přenos mezi chovnou a pasivní populací měl nějaké důsledky nad rámec vlivu na blíže neurčený znak. Tak by tomu bylo v případě, že by chovné a pasivní populace byly geneticky podobné, tj. patřily by ke stejnému poddruhu. V praxi se však mnoho nově založených šlechtitelských programů včel v Evropě potýká se situací, kdy je původní populace silně ohrožena příměsí v důsledku introdukce cizích poddruhů včely medonosné . Kromě morálního aspektu zachování původních poddruhů existují také ekonomické důvody pro zabránění příměsi, neboť bylo zjištěno, že kříženci vykazují zvýšené agresivní chování a původní poddruhy mají obecně výhodu ve fitness díky místní adaptaci . V oblastech, kde hrozí riziko křížení poddruhů, je kontrolované páření zásadní nejen z důvodů chovatelského pokroku .

V oblastech, které neposkytují potřebné geografické podmínky pro bezpečné páření stanic, může být praktickou alternativou umělá inseminace . Kromě toho alternativní strategie řízeného páření, využívající časové posuny snubních letů, vykazují slibné výsledky .

Přímé a mateřské účinky

Přednostní výběr přímých účinků v podmínkách řízeného páření je v souladu s výsledky a lze jej vysvětlit větším přímým aditivním genetickým rozptylem. Negativní selekce na mateřské účinky, pokud jsou silně negativně korelovány s přímými účinky, byla prokázána v simulačních studiích u jiných zemědělských druhů . Úlohu počtu pářících stanic, který odpovídá počtu plemeníků u jiných druhů, lze vysvětlit následovně. Na jedné straně malý počet pářících stanic znamená silnou selekci na otcovské straně, která pozitivně ovlivní přímé plemenné hodnoty testovaných skupin dělnic. Na druhé straně větší počet pářících stanic vede k vyšší genetické diverzitě otců, a tím i k přímému ovlivnění skupin dělnic. To zvyšuje přesnost odhadu přímých plemenných hodnot . Znaky s nízkou negativní korelací mezi přímými a mateřskými účinky mají obecně vyšší celkové dědičnosti, a tedy i přesnější plemenné hodnoty, a mohou tak těžit z intenzivního selekčního schématu. Naproti tomu znaky, u nichž jsou přímé a mateřské efekty silně negativně korelovány, potřebují pro přesný odhad plemenných hodnot větší počet plemeníků.

Pokud jsou mateřské efekty vyjádřeny přímo v BQ, které mají být selektovány, jejich přímé plemenné hodnoty lze odvodit pouze prostřednictvím informací o vztahu k jejich dělnickým skupinám. Tyto informace o vztahu jsou mnohem méně přesné, pokud se použije nekontrolované páření, což vysvětluje větší zaměření na mateřské efekty. To znamená, že část sníženého genetického zisku ve výběrových schématech bez kontrolovaného páření je způsobena také tím, že nelze přesně vyhodnotit přímé plemenné hodnoty. Proto se zaměření selekce odklání od ideální kombinace přímých a mateřských efektů a příliš se soustřeďuje na mateřské efekty.

Genetický pokrok ve šlechtitelských schématech s kontrolovaným pářením naznačuje, že při silné negativní korelaci mezi přímými a mateřskými efekty může být ideální obětovat mateřské efekty, aby se nadměrně kompenzovala genetická ztráta mateřských efektů ziskem přímých efektů. Pokud je negativní korelace nižší, jeví se jako výhodná pozitivní selekce na oba účinky. Budoucí výzkum toho, jak ideální váha lokusů podléhajících selekci na přímé a mateřské účinky závisí na jejich (ko)variacích, je velmi zajímavý.

Záporná selekce na mateřské účinky může vést k praktickým potížím, i když je nadměrně kompenzována přímým genetickým ziskem. Zvyšuje závislost matky na vlastních dělnicích, což může vést k problémům v praxi při výměně matek . V praktických šlechtitelských programech však zatím nebyla pozorována žádná negativní změna ani jednoho z těchto efektů .

Genetické parametry v našich simulacích se mohou zdát poněkud extrémní. Zejména záporná korelace mezi účinky $r_{md}=-\,0,88$ se může jevit jako příliš silná a dědičnosti uvažovaných znaků jsou vysoké. Rozhodli jsme se použít tyto parametry, protože odrážejí odhady, které byly získány pro ekonomicky relevantní znaky, jako je produkce medu nebo chování při rojení . Záporné genetické korelace mezi přímými a mateřskými vlivy byly opakovaně odhadnuty u jiných hospodářských zvířat a v některých případech dosáhly nebo překročily hodnoty kolem – 0,9 . Odhad parametrů u včely medonosné je obzvláště obtížný, protože každá královna má pouze jednu skupinu dělnic jako potomstvo, které lze použít k oddělení přímých účinků od účinků mateřských. Ve studii na ovcích Maniatis a Pollott ukázali, že nepřiměřeně silné záporné korelace mezi účinky lze odhadnout, pokud je počet potomků na matku malý a chybí údaje o užitkovosti . Studie simulací včely medonosné však ukázaly, že genetické parametry včely medonosné lze odhadnout bez zkreslení .

V roce , byly provedeny simulace chovu včely medonosné se slabší genetickou korelací $r_{md} = -\,0,18$ a ukázaly pouze kvantitativní, nikoli kvalitativní rozdíly oproti simulacím s $r_{md}=-\,0,53$. Domníváme se tedy, že klíčové výsledky této práce platí i v případě, že skutečná korelace mezi přímými a mateřskými účinky je nižší, než jsme předpokládali. Navíc je velmi pravděpodobné, že i když budou plemenné hodnoty odhadnuty s nesprávnými parametry, nebude to mít velký vliv .

Vlastnosti s nepřímými genetickými účinky často vykazují zvláště vysoké dědičnosti, které jsou způsobeny negativní korelací mezi účinky. V extrémních případech může genetický rozptyl pro jednotlivé účinky převýšit fenotypový rozptyl, což vede k dědičnostem vyšším než 1, které jsou v klasické teorii bez nepřímých účinků nemožné . U včely medonosné je tento účinek dále posílen skutečností, že přímý účinek se projevuje spíše u kolektivu než u jednotlivého jedince, což způsobuje další snížení fenotypové variance . Proto se doporučuje být opatrný při vyvozování důsledků z vysokých dědičností u znaků včely medonosné. Například Brascamp a kol. uvádějí, že navzdory vysokým dědičnostem lze selekční rozdíly ve šlechtitelských programech včely medonosné považovat za nízké.

Genetický pokrok v pasivní populaci

Podle našich znalostí se jedná o první simulace, které zkoumají vliv šlechtitelských programů na okolní neselektovanou populaci u jakéhokoli zemědělského druhu. Byly však studovány šlechtitelské programy jádra se vzájemně závislými populacemi. V těchto šlechtitelských programech byl případně paralelní genetický příspěvek v populacích teoreticky předpovězen a pozorován v simulacích . Proto lze paralelní genetický pokrok šlechtitelských a pasivních populací, který byl pozorován pro $q>0$, předpokládat i v případě mateřsky soběstačné pasivní populace, pokud se bere v úvahu časový rámec delší než 20 let. To poukazuje na to, že rozhodnutí pro chovnou populaci mohou mít závažné důsledky pro celou populaci, protože nevyhnutelně ovlivňují genetické změny v pasivní populaci s časovým zpožděním. Jasně označuje význam chovatelů, kteří používají řízené páření, protože připraví půdu pro genetické zlepšení celé populace. Z výsledků vyplývá, že pro včelaře bez chovatelských ambicí je výhodné získávat matky od aktivních chovatelů, protože jim to umožňuje využívat šlechtitelské aktivity s kratší časovou prodlevou.

Savage Rose