Evoluce rozpoznávání jedinců

Papírové vosy rodu Polistes jsou velký, kosmopolitně rozšířený rod primitivně eusociálního hmyzu, který hnízdí v relativně malých koloniích (obvykle méně než 100 jedinců).20 V rámci rodu existují velké rozdíly v chování při zakládání hnízd. U některých druhů zakládá hnízda jediná královna. U jiných druhů zakládá hnízda více královen. Ještě jiné druhy mají flexibilní strategie zakládání hnízd, protože hnízda může zakládat buď jediná královna, nebo skupina spolupracujících královen.21,22 Flexibilní hnízdní druhy vytvářejí mezi spolupracujícími královnami lineární hierarchie dominance, které určují rozdělení reprodukce a práce.20,22 Protože postavení je důležitým faktorem určujícím fitness, svádějí zakladatelky intenzivní boje s mnoha soupeřkami, než se usadí k založení hnízda.21 Po založení hnízda agresivita klesá a dominantní chování se stává více ritualizovaným. Polistes jsou primitivně eusociální hmyz, kterému chybí diskrétní kasty, takže dělnice jsou potenciálními rozmnožovateli. Jakmile se dělnice objeví, začlení se do hierarchie dominance v kolonii.23

Více důkazů naznačuje, že se u papírových vos vyvinulo individuální rozpoznávání, které zprostředkovává interakce dominance mezi samicemi zakládajícími hnízda. Zaprvé, experimentální práce ukazují, že individuální rozpoznávání poskytuje sociální výhody tím, že snižuje agresivitu a stabilizuje sociální interakce mezi zakladatelkami P. fuscatus. Zakladatelky, které byly experimentálně manipulovány tak, aby zabránily individuálnímu rozpoznávání, dostávají více agrese od konspecifických jedinců a mají potíže s vytvořením stabilní hierarchie dominance.24 Za druhé, změna obličejových vzorů zakladatelek na volně žijících hnízdech tak, aby známí jedinci nebyli rozpoznatelní, zvyšuje agresivitu a narušuje stabilitu kolonie.13

Srovnávací analýza evoluce individuálního rozpoznávání také naznačuje, že individuální rozpoznávání je zvláště prospěšné u druhů s lineární hierarchií dominance mezi zakladatelkami hnízd. Typ variabilních obličejových vzorů používaných pro rozpoznávání jedinců se pravděpodobně vyvinul vícekrát u druhů rodu Polistes s flexibilními strategiemi zakládání hnízd (tj. hnízda zakládá jedna královna nebo více královen). Flexibilní druhy zakládající hnízda mají lineární hierarchii dominance a typ variabilních znaků používaných k rozpoznávání jedinců. Naproti tomu druhy bez flexibilních strategií zakládání hnízd mají nízkou variabilitu značení a předpokládá se, že nemají lineární hierarchie dominance.18 Významná souvislost mezi sociálním chováním a variabilitou značení naznačuje, že individuální rozpoznávání se vyvinulo, protože je výhodné u druhů s hierarchií dominance mezi hnízdícími královnami. Tato srovnávací analýza také naznačuje, že interakce mezi dělnicemi pravděpodobně nejsou selekčním tlakem, který vedl k evoluci individuálního rozpoznávání18 , protože všechny druhy rodu Polistes, s individuálním rozpoznáváním i bez něj, mají dělnice. Ačkoli se zdá, že individuální rozpoznávání je selektováno především u zakladatelek, není překvapivé, že dělnice jsou schopny individuálního rozpoznávání13 , protože Polistes jsou primitivně eusociální skupinou, která postrádá preimaginální kasty.23 V důsledku toho mají dělnice a královny do značné míry podobné fenotypy a chování. Celkově experimentální a srovnávací práce naznačují, že individuální rozpoznávání poskytuje zakladatelkám vosiček papírových sociální výhody.

S komparativní analýzou zkoumající evoluci individuálního rozpoznávání je spojen jeden problém. Individuální rozpoznávání není jediným vizuálním signalizačním systémem u polistek. Některé druhy rodu Polistes mají variabilní obličejové vzory, které jsou vizuálními signály agonistických schopností (známé také jako signály kvality; P. dominulus25-27 (ale viz28), P. satan29 a P. exclamans30). Nejnovější práce naznačují, že typ variability u druhů s individuálním rozpoznáváním a signály kvality se výrazně liší.19,31 Oba typy variability však byly zahrnuty do původní srovnávací analýzy, která analyzovala evoluci variability obličejových vzorů.18 Tento přehled se primárně zaměřuje na P. fuscatus, druh Polistes s individuálním rozpoznáváním. Ačkoli je P. fuscatus v současné době jediným druhem rodu Polistes, u kterého bylo identifikováno individuální rozpoznávání, vzorce sociálního chování a fenotypová variabilita napříč druhy naznačují, že individuální rozpoznávání se pravděpodobně vyskytuje i u jiných druhů papírových vosiček.18

U papírových vosiček jsou důležité jak signály kvality, tak signály identity, ačkoli tyto dva signalizační systémy jsou zcela odlišné. Zaprvé mají tyto signály odlišné kognitivní požadavky. Signalizace kvality nevyžaduje ke svému účinnému fungování učení a paměť. Příjemci stačí porovnat signál kvality odesílatele se šablonou; šablona může být vrozená nebo naučená.32 Naproti tomu individuální rozpoznávání vyžaduje rozsáhlé učení a paměť; příjemci se musí naučit jedinečné vlastnosti každého odesílatele.17 Vzory variability signálů kvality a identity jsou také odlišné.33,34 Signály kvality jsou typicky kontinuální, unimodální znaky s vývojem závislým na podmínkách.34,35 Signály identity jsou mnohem variabilnější, skládají se z více znaků, které se mění nezávisle.34 Signály identity navíc nejsou závislé na podmínkách.31 Empirické důkazy zatím naznačují, že papírové vosy mají buď signály kvality, nebo identity, ale ne obojí.19

Není jasné, proč flexibilní hnízdní strategie upřednostňují vývoj individuálních signálů identity u některých druhů a signálů kvality u jiných druhů. Obvykle se signály individuálního rozpoznání a signály kvality používají v různých sociálních kontextech.17,26 Agonistické signály jsou užitečné zejména u druhů s četnými agresivními interakcemi mezi neznámými konspecifickými jedinci36,37 a jsou často ignorovány při interakcích se známými jedinci.38 Naopak signály identity se používají ve stabilních sociálních skupinách a jsou nepoužitelné při interakcích s neznámými soupeři.17 U vosiček Polistes s flexibilními hnízdními strategiemi se vyskytují oba sociální kontexty. Zakladatelky během prvních týdnů hnízdního cyklu soupeří s mnoha neznámými zakladatelkami. Zároveň zakladatelky vytvářejí stabilní kooperativní skupiny, v nichž je rozpoznávání jednotlivců pravděpodobně užitečnější než agonistické signály.

Pro zjištění, proč se u některých druhů vyvinuly agonistické signály kvality, zatímco u jiných druhů signály identity, bude důležitá komplexnější srovnávací analýza. Jednou ze zajímavých myšlenek je, že klíčovým selekčním tlakem upřednostňujícím individuální rozpoznávání mohou být reprodukční transakce. Transakční teorie šikmosti zkoumá pravidla používaná k rozdělování reprodukce v sociálních skupinách.39 Aspekty teorie šikmosti jsou kontroverzní,40 ale existují dobré experimentální důkazy, že P. fuscatus používá k rozdělování reprodukce komplexní rozhodovací pravidla založená na transakcích. Přesné podíly na reprodukci u P. fuscatus závisí na faktorech, jako je dominantní postavení, příbuznost, nezávislé možnosti rozmnožování a příspěvek k produktivitě hnízda.39 Možná se reprodukční transakce podílejí na evoluci rozpoznávání jedinců u P. fuscatus. Alternativně nemusí být evoluce signálů deterministická. Místo toho může mít historická náhoda vliv na to, které komunikační systémy se vyvíjejí v té které linii.19