Mechanické přetížení a hyperplazie vláken kosterního svalu: metaanalýza

Nedávno se v přehledovém článku objevil názor, že k nárůstu počtu svalových vláken (hyperplazii) u zvířat dochází v důsledku protahovacího přetížení, zatímco kompenzační hypertrofie (ablace, tenotomie) obecně počet vláken nemění (8). Kromě toho bylo také uvedeno, že modely cvičení u zvířat vedly ke smíšeným výsledkům, pokud jde o zvýšení počtu svalových vláken (8). Ačkoli výše uvedený přehled poskytl cenné informace, spoléhal na tradiční narativní přístup, tj. chronologické řazení a následný popis studií. Existuje potřeba kvantifikace velikosti a směru změn počtu kosterních svalových vláken v důsledku různých typů mechanického přetížení u zvířat. Cílem této studie tedy bylo použít metaanalytický přístup (12, 14, 20, 26) ke zkoumání vlivu různých typů mechanického přetížení (protažení, cvičení a kompenzační hypertrofie) na počet vláken kosterního svalu u zvířat.

Vyhledávání literatury.

Vyhledávání literatury bylo omezeno na studie publikované v časopisech v období od ledna 1966 do prosince 1994. Studie v anglicky psaných časopisech byly získány na základě počítačového vyhledávání (Medline) i ručního vyhledávání a křížového odkazování. Vyhledávání studií v cizojazyčných časopisech bylo omezeno pouze na počítačové vyhledávání (Medline). Specifickými kritérii pro zařazení byly1) studie „základního“ výzkumu publikované v časopisech, 2) zvířata (bez lidí) jako subjekty, 3) zahrnuta kontrolní skupina (uvnitř zvířete nebo mezi zvířaty),4) použit nějaký typ mechanického přetížení (protahování, cvičení, kompenzační hypertrofie) a 5) dostatek údajů pro výpočet procentuálních změn počtu svalových vláken. Studie na lidech nebyly do této analýzy zahrnuty ze dvou důvodů:1) je známa pouze jedna studie poskytující kvantitativní údaje o lidech a2) metody používané ke zkoumání počtu svalových vláken u lidí nejsou tak přesné jako u zvířat (29).

Zaznamenávání a klasifikace proměnných.

Všechny studie, které splňovaly kritéria pro zařazení, byly zaznamenány na záznamový arch (k dispozici na vyžádání), který mohl obsahovat až 81 informací. Hlavní kategorie zaznamenávaných informací zahrnovaly1) charakteristiky studie (rok, časopis, délka studie, počet skupin, počet subjektů, typ studie, tj. uvnitř zvířete nebo mezi zvířaty, a zkoumaný sval),2) fyzické charakteristiky subjektů (typ zvířete, věk, hmotnost a strava),3) charakteristiky mechanického přetížení (délka, frekvence, intenzita, trvání a způsob) a4) změny kosterního svalu (svalová hmota, plocha svalových vláken a počet svalových vláken). Aby se předešlo zkreslení při výběru a zamítnutí studií, bylo rozhodnutí o zařazení práce provedeno na základě odděleného zkoumání sekcí metod a výsledků za kódovaných podmínek. Kontrolní skupina byla definována jako skupina, která během studie nedostala žádný typ mechanického přetížení. Ze studií byly požadovány dva základní typy informací: výsledky a hlavní proměnné, které by mohly výsledky ovlivnit. Pro tuto studii byly hlavním výsledkem změny v počtu vláken kosterního svalu. Kromě toho byly zkoumány také změny svalové hmoty a plochy vláken. Mezi hlavní proměnné, které by mohly potenciálně ovlivnit změny počtu vláken, patřily: 1) použitá technika počítání vláken (histologická analýza vs. trávení kyselinou dusičnou), 2) typ použitého mechanického přetížení (protahování, cvičení nebo kompenzační hypertrofie), 3) použitý druh (ptáci vs. savci), 4) typ kontroly (intra- vs. mezi zvířaty) a 5) uspořádání svalových vláken (penzální vs. paralelní).

Statistická analýza.

V metaanalýze se zaznamenávají průměrné výsledky pro každou skupinu z každé studie bez ohledu na to, zda jsou výsledky z každé studie statisticky významné. Pro tuto studii byla použita deskriptivní statistika (procenta) pro zaznamenání změn v počtu svalových vláken a také změn v ploše a hmotnosti svalových vláken. Procenta byla vypočtena vydělením rozdílu mezi léčenou a kontrolní skupinou hodnotou kontrolní skupiny. Pro každou ze tří hlavních výsledných proměnných, tj. počet vláken, plochu vláken a svalovou hmotu, byly poté stanoveny devadesáti pětiprocentní intervaly spolehlivosti. Protože nebyl zjištěn vztah mezi počtem subjektů a změnami kosterního svalstva, nebyly použity žádné postupy vážení. K identifikaci odlehlých hodnot byla použita grafická analýza (Tukeyho krabicové grafy). Jednotlivé odlehlé hodnoty pak byly zkoumány s cílem zdůvodnit, zda existuje nějaké fyziologické opodstatnění pro jejich odstranění z analýzy. Hodnocení publikačního zkreslení (tendence časopisů publikovat studie, které přinášejí pozitivní výsledky) nebylo provedeno, protože současné statistické postupy zabývající se touto otázkou nemají dostatečnou validitu (26).

Rozdíly mezi změnami počtu svalových vláken a plochy vláken byly zkoumány pomocí Mann-Whitneyho rank-sum testu. Rozdíly mezi změnami počtu svalových vláken rozdělených podle potenciálně matoucích proměnných (technika počítání vláken, použitý druh, uspořádání vláken ve svalech a typ kontroly) byly rovněž zkoumány pomocí Mann-Whitneyho rank-sum testu. Ke zkoumání vlivu různých typů mechanického přetížení (protažení, cvičení a kompenzační hypertrofie) na počet svalových vláken byl použit jednosměrný test analýzy rozptylu (Kruskal-Wallis). Všechny údaje byly uvedeny jako střední hodnoty ± SD. Hladina významnosti byla stanovena na P ≤ 0,05.

VÝSLEDKY

Literární rešerše.

Počáteční kritéria pro zařazení splnilo celkem 17 studií poskytujících 37 údajů (některé studie měly >1 skupinu) a 360 subjektů (1-7, 9, 15-19, 21, 28, 30-31). Dvě kvantitativní studie (27, 33) byly vyřazeny z důvodu nedostatečných informací potřebných k přesnému výpočtu procentuálních změn počtu svalových vláken. Dalších osm studií (10-11, 13, 22-25, 32) bylo vyloučeno, protože byly poskytnuty pouze kvalitativní informace o počtu svalových vláken.

Harakteristika studií.

Souhrn charakteristik studií je uveden v tabulce1. Více studií (∼53 %) používalo jako formu mechanického přetížení chronický nebo přerušovaný strečink oproti cvičení nebo kompenzační hypertrofii (ablace, tenotomie). Přibližně 47 % studií použilo ke zkoumání hyperplazie svalových vláken křepelku, zatímco ∼53 % zkoumalo přední sval latissimus dorsi na zvýšený počet vláken kosterního svalu. Všechny studie použily k posouzení změn počtu svalových vláken rozklad kyselinou dusičnou a/nebo histologické řezy.

Tabulka 1. Charakteristiky studie

Reference Přetěžování Subjekt Sval Technika
Vždy (1) Chronické protažení Překvapení ALD NAD
Vždy (2) Chronický úsek Křepelka ALD Histo
Alway (3) Chronický úsek Quail ALD Histo
Alway et al. (4) Chronický úsek Křepelka ALD NAD
Alway et al. (5) Chronický úsek Křepelka ALD NAD a Hist
Antonio a Gonyea. (6) Intermitentní úsek Quail ALD Histo
Antonio a Gonyea (7) Intermitentní úsek Quail ALD Histo
Antonio a Goynea (9) Intermitentní úsek Křepelka ALD Histo
Gollnick et al. (15) Chronický úsek Kura ALD NAD
Gollnick et al. (16) Ablace Krysa Soleus, plantaris, a EDL NAD
Gonyea (17) Weights Cat FCR Histo
Gonyea (18) Weights Cat FCR Histo
Gonyea et al. (19) Váhy Kočka FCR NAD
Ho et al. (21) Váhy Krysa AL Histo
Tamaki et al. (28) Otisky/váhy Potkan Plantaris NAD
Timson et al. (30) Ablation Mice Soleus NAD
Vaughan a Goldspink. (31) Tenotomie Mice Soleus Histo

ALD, přední latissimus dorsi; EDL, extensor digitorum longus; FCR, flexor carpi radialis; AL, adductor longus; Histo, histologické řezy; NAD, trávení kyselinou dusičnou.

Změny v kosterním svalu.

Změny v počtu svalových vláken pro jednotlivé studie jsou uvedeny v tabulce 2. Ve všech konstrukcích a kategoriích bylo zjištěno významné zvýšení svalové hmoty (90,50 ± 86,50 %, 95% interval spolehlivosti = 61,59-119,34), plochy vláken (31,60 ± 44,30 %, 95% interval spolehlivosti = 16,83-46,37) a počtu vláken (15,00 ± 19,60 %, 95% interval spolehlivosti = 16,83-46,37) (obr. 1). Zkoumání odlehlých skupin neodhalilo žádný fyziologický důvod pro jejich vyloučení z analýzy. Nárůst plochy vláken byl přibližně dvakrát větší než nárůst počtu svalových vláken (P = 0,27). Změny svalové hmoty, plochy vláken a počtu vláken se pohybovaly v rozmezí od 6 do 318 %, od -21 do 141 %, respektive od -10 do 82 %

Tabulka 2. Svalová hmota, plocha vláken a počet vláken. Změny počtu svalových vláken u jednotlivých studií

Reference Č. Subjektů Treatment Control Difference Change, %
Alway (1) 5 1,653 ± 239 1,278 ± 145 375 29
Vždy (2) 15 1,764 ± 221 1,208 ± 128 556 46
Vždy (3) 12 1,766 ± 343 1 189 ± 270 577 48
Alway et al. (4) 10 1,251 ± 328 1,200 ± 367 51 4
9 1,247 ± 315 1,143 ± 304 104 9
8 1,240 ± 253 1,154 ± 148 86 7
8 1,247 ± 335 1,084 ± 202 162 15
8 1,283 ± 228 1,024 ± 176 258 25
9 1,305 ± 304 999 ± 167 306 31
9 1 462 ± 136 1 174 ± 102 287 24
Alway et al. (5) 12 1 945 ± 419 1 281 ± 287 664 52
Antonio a Gonyea (6) 7 1 626 ± 188 1,652 ± 251 -26 -1
Antonio a Gonyea (7) 5 -10
5 0
6 2
5 31
5 82
Antonio a Gonyea (9) 6 1,500 ± 148 1,631 ± 286 -131 -8
6 1,803 ± 279 1,398 ± 210 405 29
Gollnick et al. (15) 12 4,216 ± 575 4,116 ± 821 100 24
Gollnick et al. (16) 11 2,914 ± 192 2,942 ± 192 -28 -1
15 10,526 ± 1,359 10,564 ± 1,139 -38 -0.4
5 5,224 ± 273 5,192 ± 74 32 0.6
11 2,914 ± 282 2,910 ± 268 4 0.1
10 11,521 ± 715 11,481 ± 721 40 0.3
4 5,232 ± 58 5,254 ± 102 -22 -0.4
Gonyea (17) 5 9,081 ± 1,027 7,609 ± 918 1,472 19
Gonyea (18) 6 39,759 ± NR 36,550 ± NR 3,209 9
Gonyea et al. (19) 6 9,055 ± 1,029 7,522 ± 570 1,533 20
4 7,817 ± 810 7,556 ± 854 261 3
Ho et al. (21) 15 2,477 ± 424 2,204 ± 530 273 12
Tamaki et al. (28) 8 12,559 ± 269 11,030 ± 304 1,529 14
8 11,349 ± 327 11,030 ± 304 319 3
Timson et al. (30) 18 958 ± 92 953 ± 85 5 0.5
Vaughan a Goldspink (31) 24 24 784 ± 220 933 ± 188 798 ± 82 752 ± 92 -14 1,881 2 24
24 990 ± 144 749 ± 193 241 32

Hodnoty pro léčbu a kontrolu jsou střední hodnoty ± SD. NR, nezaznamenáno.

Obr. 1.

Obr. 1. Procentuální změny hmotnosti kosterního svalu (n = 37), plochy vláken (n = 25) a počtu vláken (n = 37). ○, Odlehlé hodnoty mimo 10. a 90. percentil. Procentuální změna vypočtena jako (léčba – kontrola)/léčba × 100.

Při rozdělení podle techniky počítání vláken bylo zjištěno větší zvýšení počtu svalových vláken při použití histologické metody oproti metodě trávení kyselinou dusičnou (histologická = 20,70 %, trávení kyselinou dusičnou = 11,10 %; obr. 2). Změny v počtu svalových vláken rozdělené podle zkoumaných druhů jsou uvedeny na obr. 3. Zvýšení počtu vláken bylo větší u skupin, které použily ptačí (20,95 %) vs. savčí (7,97 %) druhy. Změny počtu svalových vláken rozdělené podle typu přetížení jsou uvedeny na obr. 4. Protahovací přetížení (20,95 %) přineslo větší nárůst počtu svalových vláken než cvičení (11,59 %) a kompenzační hypertrofie (5,44 %). Kromě toho nebyly zjištěny žádné statisticky významné rozdíly mezi změnami počtu vláken při rozdělení dat podle typu kontroly (uvnitř zvířete = 15,20 %, mezi zvířaty = 13,90 %;P = 0,82) nebo uspořádání vláken svalu (paralelně = 15.).80%, pennate = 11,60%;P = 0,61).

Obr. 2.

Obr. 2. Procentuální nárůst počtu svalových vláken podle toho, zda byla použita histologická metoda (Histo; n = 15) nebo metoda trávení kyselinou dusičnou (n = 22). Procentuální změna vypočtena jako (léčba – kontrola)/léčba × 100.

Obr. 3.

Obr. 3. Procentuální zvýšení počtu svalových vláken podle toho, zda se jednalo o ptačí (n = 20) nebo savčí (n = 17) druh. Procentuální změna vypočtena jako (léčba – kontrola)/léčba × 100.

Obr. 4.

Obr. 4. Procentuální zvýšení počtu svalových vláken podle toho, zda mechanické přetížení spočívalo v protažení (n = 20), kompenzační hypertrofii (CH; n = 10) nebo cvičení (n = 7). Procentuální změna vypočtena jako (léčba – kontrola)/léčba × 100.

DISKUSE

Tato metaanalýza se pokusila kvantifikovat velikost změny svalů (zejména počtu svalových vláken) v důsledku mechanického přetížení. Ve všech provedeních a kategoriích vedlo mechanické přetížení ke zvýšení svalové hmoty, plochy svalových vláken (hypertrofie) a počtu svalových vláken (hyperplazie). Není překvapivé, že nárůst plochy vláken byl přibližně dvakrát větší než nárůst počtu vláken. Zdá se, že hyperplazie u zvířat je největší, když jsou aplikovány určité typy mechanického přetížení, zejména strečink. Výsledky tohoto šetření jsou podobné nedávnému přehledovému článku, který dospěl k závěru, že hyperplazie svalových vláken1) se důsledně vyskytuje v důsledku chronického protahování, 2) zřídka se vyskytuje při přetížení v podobě kompenzační hypertrofie a3) přinesla smíšené výsledky při přetížení v podobě cvičení (8). Ačkoli je dobře známo, že trénink s mechanickým přetížením vede ke zvětšení plochy vláken (hypertrofii), a tím ke zvýšení svalové hmoty, podíl zvýšeného počtu vláken (hyperplazie) na zvýšení svalové hmoty je kontroverznější. V současné době však existují kvantitativní důkazy, které potvrzují skutečnost, že určité typy přetížení, zejména strečink, vedou ke zvýšení počtu svalových vláken. Zkoumání procesů (proliferace satelitních buněk a podélné štěpení vláken), které jsou za tyto změny zodpovědné, bohužel přesahuje rámec tohoto šetření. Větší změny v počtu svalových vláken zjištěné u ptačích druhů oproti savcům nemusí být ani tak důsledkem použitých druhů, jako spíše skutečnosti, že u všech ptačích druhů zahrnutých do této metaanalýzy bylo mechanickým přetížením protažení. Skutečnost, že nárůst počtu vláken byl přibližně dvakrát větší, když byly použity histologické metody vs. metody trávení kyselinou dusičnou, je v souladu s předchozími výzkumy (5, 6). Vzhledem k možnosti přímého počítání jednotlivých vláken je metoda trávení kyselinou dusičnou obecně považována za přesnější metodu hodnocení změn počtu vláken. Při použití této metody však může dojít k přehlédnutí malých vláken (8).

I přes poznatek, že studie lze objektivněji hodnotit pomocí metaanalytického přístupu oproti tradičnímu narativnímu přístupu, stále existují potenciální omezení. Obecně platí, že ze samotné podstaty metaanalýzy vyplývá, že metaanalýza sama dědí ta omezení, která v literatuře existují. Například přehledový článek Timsona (29) ho vedl k závěru, že žádný ze zvířecích modelů (strečink, cvičení nebo kompenzační hypertrofie), které se v současnosti používají ke zkoumání zvětšení svalů vyvolaného cvičením, skutečně nereprezentuje situaci při silovém tréninku člověka za všech podmínek. Navíc skutečnost, že 11 ze 17 studií zahrnovalo v podstatě stejné autory, mohla vést ke zkreslení výsledků. Souhrnně výsledky této studie naznačují, že u několika živočišných druhů určité formy mechanického přetížení zvyšují počet svalových vláken.

Autor děkuje Dr. Russovi Mooreovi (Dept. of Kinesiology, University of Colorado, Boulder, CO), Dr. Benu Timsonovi (Dept. of Biomedical Science, Southwest Missouri State University, Springfield, MO) a dr. Zung Vu Tranovi (College of Health and Human Sciences, University of Northern Colorado, Greeley, CO) za pomoc při přípravě tohoto rukopisu.

  • 1 Alway S. E.Perpetuation of muscle fibers after removal of stretch in Japanese quail.Am. J. Physiol.260Cell Physiol. 291991C400C408
    Odkaz | Google Scholar
  • 2 Alway S. E.Stretch induces non-uniform isomyosin expression in the quail anterior latissimus dorsi muscle.Anat. Rec.237199317
    Crossref | Google Scholar
  • 3 Alway S. E.Force and contractile characteristics after stretch overload in quail anterior latissimus dorsi muscle.J. Appl. Physiol.771994135141
    Link | ISI | Google Scholar
  • 4 Alway S. E., Gonyea W. J., Davis M. E.Muscle fiber formation and fiber hypertrophy during the onset of stretchoverload.Am. J. Physiol.259Cell Physiol. 281990C92C102
    Odkaz | Google Scholar
  • 5 Alway S. E., Winchester P. K., Davis M. E., Gonyea W. J.Regionalized adaptations and muscle fiber proliferation in stretch-induced enlargement.J. Appl. Physiol.661989771781
    Link | ISI | Google Scholar
  • 6 Antonio J., Gonyea W. J.Progressive stretch overload of skeletal muscle results in hypertrophy before hyperplasia.J. Appl. Physiol.75199312621271
    Link | ISI | Google Scholar
  • 7 Antonio J., Gonyea W. J.Role hypertrofie a hyperplazie svalových vláken v intermitentně nataženém ptačím svalu.J. Appl. Physiol.74199318931898
    Link | ISI | Google Scholar
  • 8 Antonio J., Gonyea W. J.Skeletal muscle fiber hyperplasia.Med. Sci. Sports Exercise25199313331345
    Crossref | PubMed | ISI | Google Scholar
  • 9 Antonio J., Gonyea W. J.Muscle fiber splitting in stretch-enlarged avian muscle (Rozštěpení svalových vláken v ptačím svalu).Med. Sci. Sports Exercise261994937977
    Crossref | ISI | Google Scholar
  • 10 Barnett J. G., Holly R. G., Ashmore C. R.Stretch-induced growth in chicken wing muscles: biochemical and morphological characterization.Am. J. Physiol.239Cell Physiol. 81980C39C46
    Odkaz | Google Scholar
  • 11 Chalmers G. R., Roy R. R., Edgerton V. R.Variation and limitations in fiber enzymatic and size responses in hypertrophied muscle.J. Appl. Physiol.731992631641
    Odkaz | ISI | Google Scholar
  • 12 Cooper H. M., Hedges L. V.The Handbook of Research Synthesis.1994Russell Sage FoundationNew York
    Google Scholar
  • 13 Giddings C. J., Gonyea W. J.Morfologická pozorování podporující hyperplazii svalových vláken po cvičení se zátěží u koček.Anat. Rec.2111985133141
    Crossref | PubMed | Google Scholar
  • 14 Glass G. V., McGaw B., Smith M. L.Meta-Analysis in Social Research.1981.SageNewbury Park, CA
    Google Scholar
  • 15 Gollnick P. D., Parsons D., Reidy M., Moore R. L.Fiber number and size in overloaded chicken anterior latissimus dorsi muscle.54198312921297 J. Appl. Physiol.
    Odkaz | ISI | Google Scholar
  • 16 Gollnick P. D., Timson B. F., Moore R. L., Reidy M.Muscular enlargement and number of fibers in skeletal muscles of rats.J. Appl. Physiol.501981936943
    Odkaz | ISI | Google Scholar
  • 17 Gonyea W. J.Role cvičení při vyvolání zvýšení počtu vláken kosterního svalstva.J. Appl. Physiol.481980421426
    Link | ISI | Google Scholar
  • 18 Gonyea W. J., Ericson G. C., Bonde-Peterson F.Skeletal muscle fiber splitting induced by weightlifting in cats.Acta Physiol. Scand.991977105109
    Crossref | PubMed | Google Scholar
  • 19 Gonyea W. J., Sale D. G., Gonyea F. B., Mikesky A.Exercise induced increases in muscle fiber number.Eur. J. Appl. Physiol. Occup. Physiol.551986137141
    Crossref | ISI | Google Scholar
  • 20 Green B., Hall J.Quantitative methods for literature review.Annu. Rev. Psychol.3519843753
    Crossref | ISI | Google Scholar
  • 21 Ho K. W., Roy R. R., Tweedle C. D., Heusner W. W., Huss W. D., Carrow R. E.Skeletal muscle fiber splitting with weight-lifting exercise in rats (Rozdělení vláken kosterního svalstva při cvičení se zátěží u potkanů) Am. J. Anat.1571980433440
    Crossref | Google Scholar
  • 22 Holly R. G., Barnett J. G., Ashmore C. R., Taylor R. G., Mole P. A.Stretch-induced growth in chicken wing muscles: a new model of stretch hypertrophy.Am. J. Physiol.238Cell Physiol. 71980C62C71
    Odkaz | Google Scholar
  • 23 Kennedy J. M., Eisenberg B. R., Kamel S., Sweeney L. J., Zak R.Nascent muscle fibers appearance in overloaded chicken slow tonic muscle.Am. J. Anat.1811988203205
    Crossref | PubMed | Google Scholar
  • 24 McCormick K. M., Schultz E.Mechanisms of nascent fiber formation during avian skeletal muscle hypertrophy.Dev. Biol.1501992319334
    Crossref | PubMed | ISI | Google Scholar
  • 25 Mikesky A. E., Matthews W., Giddings C. J., Gonyea W. J.Changes in muscle fiber size and composition in response to heavy resistance exercise [Změny velikosti a složení svalových vláken v reakci na těžké odporové cvičení]. med. Sci. Sports Exercise23199110421049
    Crossref | ISI | Google Scholar
  • 26 Petitti D. B.Metaanalýza, rozhodovací analýza a analýza efektivity nákladů: 1994Oxford Univ. PressNew York
    Google Scholar
  • 27 Sola O. M., Christensen D. L., Martin A. W.Hypertrophy and hyperplasia of adult chicken anterior latissimus dorsi muscles following stretch with and without denervation.Exp. Neurol.41197376100
    Crossref | PubMed | ISI | Google Scholar
  • 28 Tamaki T., Uchiyama S., Nakano S.A weightlifting exercise model for inducing hypertrophy in hindlimb muscles of rats.Med. Sci. Sports Exercise241992881881
    Crossref | PubMed | ISI | Google Scholar
  • 29 Timson B. F.Evaluation of animal models for the study of exercise-induced muscle enlargement.J. Appl. Physiol.69199019351945
    Link | ISI | Google Scholar
  • 30 Timson B. F., Bowlin B. K., Dudenhoeffer G. A., George J. B.Fiber number, area, and composition in a surgically overloaded muscle.J. Appl. Physiol.581985619624
    Link | ISI | Google Scholar
  • 31 Vaughan H. S., Goldspink G.Fibre number and fibre size in a surgically overloaded muscle.J. Anat.1291979293303
    ISI | Google Scholar
  • 32 Yamada, S., N. Buffinger, J. Dimario, and R. C. Stroham. Fibrinoblastový růstový faktor je uložen v extracelulární matrix vláken a hraje roli v regulaci svalové hypertrofie. med. Sci. Sports Exercise 21,Suppl. 5: S173-S180, 1989.
    Google Scholar
  • 33 Yarasheski K. E., Lemon P. W. R., Gilloteaux J.Effect of heavy-resistance exercise training on muscle fiber composition in young rats.J. Appl. Physiol.691990434437
    Link | ISI | Google Scholar

.