Klasifikace: Ilustrovaný průvodce prvoky, 2000. Allen Press)
Protista (jednobuněčná eukaryota)
Apicomplexa (buňky se shlukem organel známým jako apikální komplex)
Coccidea (gamonty malé a nitrobuněčné, tvoří malé odolné spory zvané oocysty)
Eimeriida (gamety se vyvíjejí samostatně bez syzygie; známé jako kokcidie)
Čel: Eimeriidae
Tito prvoci jsou známí jako střevní kokcidie; monoxenní (jednohostitelští) parazité v trávicím traktu býložravců nebo masožravců způsobující průjmová onemocnění (tzv. kokcidiózy). Parazité tvoří oocysty odolné vůči prostředí, které se přenášejí fekálně-orálně mezi hostiteli. V životním cyklu parazita existují tři po sobě jdoucí fáze: endogenní množení asexuální merogonií (různě označovanou jako schizogonie), po níž následuje sexuální gamogonie (♂ mikrogamety oplodňují ♀ makrogamety a vytvářejí oocysty), které jsou vylučovány a podléhají asexuální sporogonii (vytvářejí sporocysty obsahující infekční sporozoity). Mnoho rodů se rozeznává na základě konfigurace oocyst (počet sporocyst v oocystě a počet sporozoitů ve sporocystě).
Eimeria spp.
Morfologie parazitů: Kokcidiální parazité tvoří tři vývojová stadia: schizonty, gamonty a oocysty. Schizonty mají různou velikost v závislosti na druhu parazita, umístění v hostiteli a stadiu zralosti. Začínají jako malé bazofilní zaoblené buňky (mateřské meronty) umístěné intracelulárně v buňkách hostitele. Meronty tvoří četné dceřiné merozoity endogenním dělením jádra, po němž následuje cytokineze. Zralé schizonty vypadají jako membránou vázané shluky malých bazofilních tělísek (podobné hroznům). Jednotlivé schizonty mají obvykle průměr 10-100 µm, ale některé druhy tvoří obrovské megaloschizonty (až 1 mm v průměru). Gamonty vykazují pohlavní diferenciaci, přičemž mikrogamonty (♂) jsou patrné jako vícejaderná bazofilní stadia, která nakonec vylučují malé dvoubuněčné mikrogamety; a makrogamonty (♀) jsou patrné jako nejaderné eozinofilní buňky s jedním vejčitým jádrem. Vyvíjející se oocysty obsahují četná eozinofilní stěnotvorná tělíska, z nichž vznikají pevné vnější stěny oocyst. Neporulované oocysty obsahují vyvíjející se sporoblast, který nakonec podléhá sporulaci za vzniku sporocyst, které obsahují infekční sporozoity. Oocysty Eimeria vykazují charakteristické uspořádání 1:4:2, tj. každá oocysta obsahuje 4 sporocysty, z nichž každá obsahuje 2 sporozoity. Oocysty mají obvykle vejčitý až elipsoidní tvar, jejich délka se pohybuje v rozmezí 10-40 µm a šířka 10-30 µm a mohou obsahovat specializované struktury, jako jsou polární čepičky, mikropyly, zbytky a krystalická tělíska.
Rozsah hostitele: Infekce byly zaznamenány po celém světě u většiny druhů obratlovců, včetně eutheriánských a metatheriánských savců, ptáků, plazů a ryb. Většina druhů kokcidií je považována za vysoce hostitelsky specifickou a parazituje pouze na jednom druhu hostitele (oioxenní), ačkoli některé druhy u ptáků a plazů mohou parazitovat na blízce příbuzných hostitelích (stenoxenní) a několik druhů u ryb může parazitovat na nepříbuzných hostitelích (euryxenní). V mnoha hostitelích se také vyskytuje více druhů kokcidií, které se mohou značně lišit morfologií, vývojovým cyklem, místem infekce a patogenitou. Dvanáct druhů Eimeria spp. bylo popsáno u skotu, 11 druhů u ovcí, 9 druhů u koz a 7 druhů u kuřat. Obecně platí, že malé rychle se vyvíjející druhy jsou obecně nejpatogennější.
Místo infekce: Většina druhů prochází endogenním vývojem ve střevní sliznici (tenké a/nebo tlusté střevo), zatímco některé druhy se vyvíjejí v játrech, žlučníku nebo ledvinách. Obecně vykazují rigidní tkáňový tropismus a infikují hostitelské buňky na určitých místech. Parazité procházejí několika cykly schizogonie, které vrcholí lýzou hostitelských buněk a uvolněním merozoitů. Nakonec se vytvoří gamonty, které dozrávají a produkují mikro- a makrogamety, které podléhají oplození za vzniku nepohyblivé zygoty (oocysty), která je vylučována s výkaly hostitele.
Patogeneze: Většina druhů není významným patogenem a nezpůsobuje žádné nebo jen malé onemocnění. Některé druhy jsou však vysoce patogenní a způsobují katarální nebo hemoragickou enteritidu těžkou erozí slizničních membrán lýzou buněk, která vede k hojným vodnatým až krvavým průjmům. Klinické onemocnění se obvykle projeví až po kumulativním poškození tkání spojeném se schizogonií druhé nebo třetí generace. Středně postižená zvířata mohou vykazovat progresivní příznaky, jako je nízký přírůstek hmotnosti nebo úbytek hmotnosti, slabost a vyhublost, zatímco těžce postižení jedinci mohou brzy po objevení nemoci uhynout. Patogenita závisí na mnoha faktorech, jako je druh parazita, životaschopnost, infekčnost, virulence, tropismus, věk hostitele, stav výživy, imunologická způsobilost, jakož i převládající podmínky prostředí (teplota, vlhkost) a způsoby chovu. Mladá zvířata jsou nejvíce náchylná ke klinickému onemocnění, ačkoli u přeživších zvířat se vyvíjí silná specifická ochranná imunita proti následné infekci a onemocnění.
Způsob přenosu: Oocysty vylučované s trusem hostitele kontaminují vnější prostředí, ale než se stanou infekčními, musí projít vnitřní sporulací (tvorbou sporozoitů). Noví hostitelé se nakazí, když pozřou sporulované oocysty kontaminující potravu nebo zdroje vody (fekálně-orální přenos). Po požití oocysty a sporocysty excystují ve střevech a uvolňují obsažené sporozoity, které napadají buňky hostitele a zahajují merogonii. Mezi podněty k excystaci patří vhodné postgastrické fyzikálně-chemické podmínky, jako je hladina kyslíku, pH, žlučové soli, pankreatické enzymy atd.
Diferenciální diagnóza: Klinické příznaky se obvykle shodují s průchodností parazita (patentní období = období, během něhož se tvoří oocysty). Infekce se obvykle diagnostikují koprologickým vyšetřením trusu hostitele na přítomnost oocyst kokcidií (koncentrovaných různými sedimentačně-flotačními technikami). Neobarvené oocysty se nejlépe pozorují světelnou mikroskopií za použití suboptimálního procházejícího osvětlení (kondenzátor se stočí dolů, aby došlo k difrakci), fázového kontrastu nebo interferenční kontrastní optiky. Čerstvé vzorky trusu mohou obsahovat pouze nesporulované oocysty, takže diferenciální specifická diagnostika může někdy vyžadovat krátkodobé skladování, aby se usnadnila sporulace (k potlačení mikroflóry během skladování se často používá 2% dichroman draselný, ale ne u rybích druhů, a chlazení může proces zpomalit, pokud je to u vzorků z terénu nutné). Vědci v poslední době používají řadu molekulárních technik k charakterizaci genetické variability mezi jednotlivými druhy parazitů i v rámci nich, ale jen málo technik je vhodných pro rutinní diagnostické použití.
Léčba a kontrola: Progrese onemocnění je obvykle tak rychlá, že na jakoukoli terapeutickou (kurativní) léčbu může být jednoduše pozdě. Z tohoto důvodu se v mnoha odvětvích intenzivního chovu zvířat často používá k profylaktické (preventivní) léčbě kontinuální podávání léků v krmivu nebo ve vodě. K dispozici je široká škála léčiv, včetně léčiv s kokcidiostatickou (reverzibilní potlačující) nebo kokcidiocidní (ireverzibilní letální) aktivitou. Mezi hlavní skupiny léčiv patří sulfonamidy (sulfanilamid, trimethoprim, ethopabát), pyridinoly (klopidol, dekochinát), nitrobenzamidy (zoalen), organické arsenikály (roxarson), nitrofurany (furazolidon, amprolium), chinazolinony (halofuginon), polyetherová ionoforní antibiotika (monensin, laslocid, salinomycin, narasin), asymetrické (diklazuril) a symetrické (toltrazuril) triaziny. Bohužel se stále častěji objevují problémy s rezistencí na léčiva u mnoha druhů kokcidií, zejména na syntetická léčiva, která mají tendenci přetrvávat v populacích parazitů. Mnohá odvětví doporučují pravidelné střídání různých skupin léčiv a používání kombinovaných (koktejlových) léčiv, aby se minimalizoval výskyt rezistence. Většina kokcidiálních infekcí stimuluje rozvoj silných ochranných imunitních reakcí, i když přechodných, pokud nejsou premunitní (krátkodobé, pokud parazité nepřetrvávají). Bylo dosaženo značných úspěchů při tlumení pomocí imunoprofylaxe s použitím oslabených nebo předčasně vyspělých kmenů parazitů, zejména v drůbežářském průmyslu. Výzkumníci se nyní pokoušejí vyvinout rekombinantní subcelulární vakcíny. Ohniska nákazy lze obecně kontrolovat pomocí postupů řízení založených na zlepšování hygieny, snižování přeplněnosti, odstraňování kontaminované podestýlky a izolaci infikovaných jedinců. Chemická dezinfekce je obvykle nepraktická, protože oocysty jsou odolné vůči mnoha běžným dezinfekčním prostředkům.
Druh Eimeria |
Velikost oocyst |
Host. species |
Místo infekce |
Patogenita |
E. acervulina |
18 x 14µm |
kuřata |
přední tenké střevo |
vysoké |
E. brunetti |
26 x 22µm |
kuřata |
tenké a tlusté střevo |
vysoké |
E. maxima |
30 x 20µm |
kuřata |
střední tenké střevo |
střední |
E. mitis |
16 x 15µm |
kuřata |
tenké a tlusté střevo |
malé |
E. necatrix |
20 x 17µm |
kuřecí |
tenké střevo, slepé střevo |
vysoké |
E. praecox |
21 x 17µm |
kuřata |
tenké střevo |
nízké |
E. tenella |
23 x 19µm |
kuřice |
caecum |
vysoká |
E. adenoides |
25 x 16µm |
turci |
tenké a tlusté střevo |
vysoké |
E. dispersa |
26 x 21µm |
turci |
přední tenké střevo |
střední |
E. meleagridis |
24 x 18µm |
turkeys |
caecum |
moderate |
E. meleagrimitis |
19 x 16µm |
turci |
přední tenké střevo |
vysoké |
E. gallopavonis |
26 x 21µm |
turci |
tenké a tlusté střevo |
střední |
E. innocua |
22 x 21µm |
turci |
tenké střevo |
malé |
E. subrotunda |
22 x 20µm |
turci |
tenké střevo |
nízké |
E. alabamensis |
19 x 13µm |
skot |
tenké a tlusté střevo |
střední |
E. auburnensis |
38 x 23µm |
skot |
tenké střevo |
malé |
E. bovis |
28 x 20µm |
skot |
tenké a tlusté střevo |
vysoké |
E. brasiliensis |
37 x 27µm |
skotu |
neznámý |
nízký |
E. bukidnonensis |
49 x 35µm |
skotu |
neznámý |
nízký |
E. canadensis |
32 x 23µm |
skotu |
neznámý |
nízký |
E. cylindrica |
23 x 12µm |
skotu |
neznámý |
nízký |
E. ellipsoidalis |
23 x 16µm |
skot |
tenké střevo |
nízké |
E. pellita |
40 x 28µm |
skot |
neznámý |
nízký |
E. subspherica |
11 x 10µm |
kočka |
neznámá |
nízká |
E. wyomingensis |
40 x 28µm |
skotu |
neznámý |
nízký |
E. zuernii |
18 x 16µm |
skot |
tenké a tlusté střevo |
vysoké |
E. ahsata |
33 x 23µm |
ovce |
tenké střevo |
nízké |
E. bakuensis |
29 x 19µm |
ovce |
tenké střevo |
nízké |
E. crandallis |
22 x 19µm |
ovce |
tenké a tlusté střevo |
vysoké |
E. faurei |
32 x 23µm |
ovce |
tenké a tlusté střevo |
dolní |
E. granulosa |
29 x 21µm |
ovce |
neznámé |
nízké |
E. intricata |
48 x 34µm |
ovce |
tenké a tlusté střevo |
nízké |
E. marsica |
19 x 13µm |
ovce |
neznámé |
nízké |
E. ovinoidalis |
24 x 20µm |
ovce |
tenké a tlusté střevo |
střední |
E. pallida |
14 x 10µm |
ovce |
neznámé |
nízké |
E. parva |
17 x 14µm |
ovce |
tenké a tlusté střevo |
nízké |
E. weybridgensis |
24 x 17µm |
ovce |
tenké střevo |
nízké |
E. alijevi |
17 x 15µm |
kozy |
tenké a tlusté střevo |
nízké |
E. aspheronica |
31 x 23µm |
kozy |
neznámé |
nízké |
E. arloingi |
28 x 19µm |
kozy |
tenké a tlusté střevo |
vysoké |
E. caprina |
34 x 23µm |
kozy |
tenké a tlusté střevo |
střední |
E. caprovina |
30 x 24µm |
kozy |
neznámé |
nízké |
E. christenseni |
38 x 25µm |
kozy |
tenké střevo |
vysoké |
E. hirci |
21 x 16µm |
kozy |
neznámé |
středně |
E. jolchijevi |
31 x 22µm |
kozy |
neznámé |
nízké |
E. ninakohlyakimovae |
21 x 15µm |
kozy |
tenké a tlusté střevo |
mírné |
E. debliecki |
18 x 14µm |
svině |
tenké střevo |
mírné |
E. polita |
26 x 18µm |
prase |
tenké střevo |
mírné |
E. scabra |
32 x 22µm |
prasečí |
tenké a tlusté střevo |
malé |
E. spinosa |
21 x 16µm |
prasečí |
tenké střevo |
nízké |
E. porci |
22 x 15µm |
svině |
tenké střevo |
nízké |
E. neodebliecki |
21 x 16µm |
pigs |
neznámý |
nízký |
E. perminuta |
13 x 12µm |
pigs |
neznámý |
nízký |
E. suis |
18 x 14µm |
svině |
neznámé |
nízké |
E. leuckarti |
55 x 38µm |
koně |
střeva |
středně |
E. stiedae |
35 x 20µm |
krabičky |
játra |
vysoké |
E. flavescens |
30 x 20µm |
krabičky |
střeva |
střední |
E. intestinalis |
26 x 18µm |
krabičky |
střeva |
mírně |
E. macropodis |
25 x 13µm |
klokan |
střevo |
nízký |
.