MEASURING ENERGY EXPENDITURE
Život lze považovat za spalovací proces. Metabolismus organismu vyžaduje produkci energie spalováním paliva ve formě sacharidů, bílkovin, tuků nebo alkoholu. Při tomto procesu se spotřebovává kyslík a vzniká oxid uhličitý. Měření energetického výdeje znamená měření produkce nebo ztráty tepla, což se nazývá přímá kalorimetrie. Měření produkce tepla měřením spotřeby kyslíku a/nebo produkce oxidu uhličitého se nazývá nepřímá kalorimetrie.
Původní kalorimetry pro měření energetického výdeje byly přímé kalorimetry. Koncem 18. století sestrojil Lavoisier jeden z prvních kalorimetrů, který měřil energetický výdej u morčete. Zvíře bylo umístěno v drátěné kleci, která zabírala střed přístroje. Okolní prostor byl vyplněn kusy ledu. Když led vlivem tělesného tepla zvířete roztál, voda se shromáždila v nádobě a zvážila se. Ledová dutina byla obklopena prostorem vyplněným sněhem, který udržoval konstantní teplotu. Do vnitřního ledového pláště se tak nemohlo šířit teplo z okolí. Na obrázku 1 je schematicky znázorněn Lavoisierův kalorimetr. Dnes se tepelné ztráty v kalorimetru měří odebíráním tepla chladicím proudem vzduchu nebo vody nebo měřením tepelného toku stěnou. V prvním případě je zabráněno vedení tepla stěnou kalorimetru a tok tepla se měří součinem rozdílu teplot mezi přítokem a odtokem a rychlosti proudění chladicího média. V druhém případě se místo zabránění toku tepla stěnou měří rychlost tohoto toku z rozdílů teplot na stěně. Tato metoda je známá jako gradientní vrstevní kalorimetrie.
Obrázek 1:
Lavoisierův kalorimetr. Teplo vynaložené zvířetem rozpouští led ve vnitřním plášti. Sníh ve vnějším plášti brání výměně tepla s okolním prostředím (Z odkazu 1).
V nepřímé kalorimetrii se produkce tepla počítá z chemických procesů. Víme-li například, že k oxidaci 1 mol glukózy je zapotřebí 6 mol kyslíku a vzniká 6 mol vody, 6 mol oxidu uhličitého a 2,8 MJ tepla, lze produkci tepla vypočítat ze spotřeby kyslíku nebo produkce oxidu uhličitého. Energetický ekvivalent kyslíku a oxidu uhličitého se liší podle oxidované živiny (tabulky 1 a 2).
Tabulka 1:
Výměna plynů a produkce tepla metabolizovaných živin
Živina | Spotřeba kyslík (l/g) |
Tvorba oxidu uhličitého (l/g) |
Teplo (kJ/g) |
---|---|---|---|
Sacharidy | 0.829 | 0,829 | 17,5 |
Bílkoviny | 0,967 | 0,775 | 18.1 |
Tuky | 2,019 | 1,427 | 39,6 |
Tabulka č. 2:
Energetické ekvivalenty kyslíku a oxidu uhličitého
Nutrient | Kyslík (kJ/l) |
Dioxid uhličitý (kJ/l) |
---|---|---|
Sacharidy | 21.1 | 21,1 |
Bílkoviny | 18,7 | 23.4 |
Tuk | 19,6 | 27,8 |
Brouwer (2) sestavil jednoduché vzorce pro výpočet produkce tepla a množství sacharidů (C), bílkovin (P) a tuků (F) oxidovaných ze spotřeby kyslíku, produkce oxidu uhličitého a ztrát dusíku močí. Princip výpočtu se skládá ze tří rovnic s uvedenými třemi měřenými veličinami:
Spotřeba kyslíku = 0,829 C + 0,967 P + 2,019 F
Produkce oxidu uhličitého = 0,829 C + 0,775 P + 1,427 F
Produkce tepla = 21 %.1 C + 18,7 P + 19,6 F
Oxidace bílkovin (g) se vypočítá jako 6,25 x močový dusík (g) a následně lze spotřebu kyslíku a produkci oxidu uhličitého korigovat na oxidaci bílkovin, což umožní výpočet oxidace sacharidů a tuků. Obecný vzorec pro výpočet produkce energie (E) odvozený z těchto údajů je:
E = 16,20 * spotřeba kyslíku + 5,00 * produkce oxidu uhličitého – 0,95 P
V tomto vzorci je příspěvek P k E, tzv. korekce na bílkoviny, pouze malý. Při běžné oxidaci bílkovin ve výši 10-15 % denní produkce energie činí korekce na bílkoviny pro výpočet E asi 1 %. Obvykle se při potřebě informace o podílu C, P a F na produkci energie měří pouze dusík v moči. Pro výpočet produkce energie se korekce na bílkoviny často zanedbává.
Metabolizovatelná energie je k dispozici pro produkci energie ve formě tepla a pro vnější práci. V současné době je stav techniky pro hodnocení celkového energetického výdeje pomocí nepřímé kalorimetrie. Při nepřímé kalorimetrii se energetický výdej vypočítává z plynné výměny kyslíku a oxidu uhličitého. Výsledkem je celkový energetický výdej organismu na produkci tepla a pracovní výkon. Při přímé kalorimetrii se měří pouze tepelné ztráty. V klidovém stavu se celkový energetický výdej přeměňuje na teplo. Během fyzické aktivity dochází také k výdeji práce. Podíl energetického výdeje na vnější práci je pracovní výkon. V klidu se energetický výdej měřený nepřímou kalorimetrií shoduje s tepelnými ztrátami měřenými přímou kalorimetrií. Během fyzické aktivity jsou tepelné ztráty systematicky nižší než energetický výdej stanovený nepřímou kalorimetrií a mohou být až o 25 % nižší než celkový energetický výdej při vytrvalostním cvičení. Tento rozdíl se zvyšuje s intenzitou cvičení. Například při jízdě na kole odpovídá nepřímou kalorimetrií stanovený energetický výdej součtu tepelných ztrát a energetického výkonu (3). Pracovní účinnost při jízdě na kole, výkon dělený energetickým výdejem, se pohybuje v rozmezí 15 až 25 %.
Současné techniky využívající nepřímou kalorimetrii pro měření energetického výdeje u člověka zahrnují obličejovou masku nebo ventilační kuklu, dýchací komoru (celoplošný kalorimetr) a metodu dvojnásobně značené vody. Obličejová maska se obvykle používá k měření energetického výdeje během standardizovaných činností na běžeckém pásu nebo bicyklovém ergometru. Větraná kukla se používá k měření klidového energetického výdeje a energetického výdeje při zpracování potravy (energetický výdej vyvolaný stravou). Dýchací komora je vzduchotěsná místnost, která je větrána čerstvým vzduchem. Rozdíl mezi respirační komorou a systémem větrané kukly je v podstatě ve velikosti. V dýchací komoře je subjekt zcela uzavřen, místo aby byla uzavřena pouze hlava, což umožňuje fyzickou aktivitu v závislosti na velikosti komory. Při měření pod kuklou nebo v dýchací komoře je vzduch nasáván systémem pomocí čerpadla a vháněn do směšovací komory, kde je odebrán vzorek k analýze. Měří se průtok vzduchu a koncentrace kyslíku a oxidu uhličitého ve vzduchu proudícím dovnitř a ven. Nejběžnějším přístrojem pro měření průtoku vzduchu je suchý plynoměr srovnatelný s přístrojem používaným k měření spotřeby zemního plynu v domácnostech. Koncentrace kyslíku a oxidu uhličitého se běžně měří paramagnetickým analyzátorem kyslíku a infračerveným analyzátorem oxidu uhličitého. Průtok vzduchu se nastavuje tak, aby rozdíly koncentrací kyslíku a oxidu uhličitého mezi vstupem a výstupem byly v rozmezí 0,5 až 1,0 %. U dospělých osob to znamená průtok vzduchu kolem 50 l/min v klidu pod kuklou, 50-100 l/min v sedě v dýchací komoře, zatímco u cvičících osob je třeba zvýšit průtok na více než 100 l/min. V posledně jmenované situaci je třeba zvolit kompromis pro průtok, pokud mají měření pokračovat po dobu 24 hodin, které zahrnují aktivní a neaktivní intervaly. Během cvičení by neměla být dlouhodobě překročena 1% hladina oxidu uhličitého. Během klidových fází, jako je například noční spánek, by hladina neměla klesnout příliš hluboko pod optimální rozsah měření 0,5-1,0 %. Změna průtoku během pozorovacího intervalu snižuje přesnost měření v důsledku doby odezvy systému. Ačkoli je průtoková rychlost kukly a komorového systému srovnatelná, objem respirační komory je více než 20krát větší než objem ventilované kukly. V důsledku toho je minimální délka pozorovacího období v digestoři asi 0,5 hodiny a v respirační komoře řádově 5 až 10 hodin.
Metoda dvojnásobně značené vody je inovativní variantou nepřímé kalorimetrie založenou na zjištění, že kyslík v dýchacím oxidu uhličitém je v izotopické rovnováze s kyslíkem v tělesné vodě. Tato technika zahrnuje obohacení tělesné vody izotopem kyslíku a izotopem vodíku a následné stanovení kinetiky vyplavování obou izotopů. Dvojitě značená voda poskytuje vynikající metodu pro měření celkového energetického výdeje u lidí bez zátěže v jejich běžném prostředí po dobu 1 až 4 týdnů. Po obohacení tělesné vody značeným kyslíkem a vodíkem pitím dvojnásobně značené vody se většina izotopu kyslíku ztratí jako voda, ale část se ztratí také jako oxid uhličitý, protože CO2 v tělesných tekutinách je v izotopové rovnováze s tělesnou vodou v důsledku výměny v bikarbonátových bazénech (4). Izotop vodíku se ztrácí pouze jako voda. Vyplavování izotopu kyslíku je tedy rychlejší než u izotopu vodíku a rozdíl představuje produkci CO2. Vhodnými izotopy jsou stabilní, těžké izotopy kyslíku a vodíku, kyslík-18 (18O) a deuterium (2H), protože díky nim není nutné používat radioaktivitu a lze je používat bezpečně. Oba izotopy se přirozeně vyskytují v pitné vodě, a tedy i v tělesné vodě. Produkce CO2, vypočtená z rozdílu vylučování obou izotopů, je měřítkem metabolismu. V praxi je délka pozorování stanovena biologickým poločasem izotopů v závislosti na úrovni energetického výdeje. Minimální doba sledování je přibližně 3 dny u subjektů s vysokým energetickým obratem, jako jsou nedonošené děti nebo vytrvalostní sportovci. Maximální doba sledování je 30 dní nebo přibližně 4 týdny u starších (sedavých) osob. Doba pozorování začíná odběrem základního vzorku. Poté se podá odvážená dávka izotopu, obvykle směs 10 % 18O a 5 % 2H ve vodě. U dospělého člověka o hmotnosti 70 kg se použije 100-150 ml vody. Následně se izotopy vyrovnají s tělesnou vodou a odebere se výchozí vzorek. Doba ekvilibrace závisí na velikosti těla a rychlosti metabolismu. U dospělého člověka by vyrovnání trvalo 4-8 hodin. Během ekvilibrace subjekt obvykle nekonzumuje žádné jídlo ani pití. Po odběru počátečního vzorku provádí subjekt rutinní úkony podle pokynů experimentátora. Vzorky tělesné vody (krev, sliny nebo moč) se odebírají v pravidelných intervalech až do konce pozorovacího období. Metoda dvojnásobně značené vody poskytuje přesné a přesné informace o produkci oxidu uhličitého. Přepočet produkce oxidu uhličitého na energetický výdej vyžaduje informace o energetickém ekvivalentu CO2 (tabulka 2), který lze vypočítat pomocí dodatečných informací o oxidované směsi substrátů. Jednou z možností je výpočet energetického ekvivalentu z makronutrientového složení stravy. V energetické bilanci se předpokládá, že příjem a využití substrátu jsou totožné.
.