Při zkoumání živého světa vidíme, že jednotlivé organismy jsou obvykle seskupeny do kolekcí, které se sobě více či méně podobají a jsou jasně odlišeny od ostatních shluků. Při podrobném zkoumání sourozenců drozofil se u jednotlivých much projeví rozdíly v počtu štětinek, velikosti očí a detailech barevného vzoru, ale entomolog nemá žádné potíže odlišit Drosophila melanogaster například od Drosophila pseudoobscura. Nikdy se nesetkáme s mouchou, která by byla na půli cesty mezi těmito dvěma druhy. Je zřejmé, že přinejmenším v přírodě nedochází k účinnému křížení mezi těmito dvěma formami. Skupina organismů, která si vyměňuje geny uvnitř skupiny, ale nemůže tak činit s jinými skupinami, je to, co se rozumí druhem. V rámci druhu mohou existovatlokální populace, které se od sebe také snadno odlišují některýmifenotypovými znaky, ale zároveň platí, že si mezi sebou mohou snadno vyměňovat geny. Nikdo tedy nemá problém odlišit „typického“ Senegalce od „typického“ Švéda, ale v důsledku migrace a historie páření lidí v Severní Americe za posledních 300 let existuje obrovské množství lidí s různým stupněm intermediárnosti mezi těmito místními geografickými typy. Nejsou to samostatné druhy. Geograficky vymezená populace, která je genetickyodlišná od jiných místních populací, ale je schopna si s těmito jinými místními populacemi vyměňovat geny, se někdy nazývá geografická rasa. Například u suchozemského plže Cepaea nemoralis, jehož polymorfismus zbarvení ulity a pruhování byl popsán v kapitole 24, je v Pyrenejích ve vyšších nadmořských výškách vysoká četnost albinotických ulit, ale nikde jinde; můžeme tedy rozlišit pyrenejskou „rasu“ Cepaea.Obecně existují určité rozdíly ve frekvenci různých genů v různýchgeografických populacích druhu, takže vyčlenění určité populace jako samostatné rasy je svévolné a v důsledku toho se pojem rasy v biologii již příliš nepoužívá.
PŘEHLED
Druh je skupina organismů, které si mohou vyměňovat geny mezi sebou, ale nejsou geneticky schopny vyměňovat si geny v přírodě s jinými takovými skupinami. Ageografická rasa je fenotypově odlišitelná lokální populace v rámci druhu, která je schopna vyměňovat si geny s jinými rasami v rámci tohoto druhu. Protože se téměř všechny geografické populace liší od ostatních ve frekvencích některých genů, je rasa pojmem, který nečiní jasnébiologické rozdíly.
Všechny nyní existující druhy jsou si příbuzné společnými předky v různých obdobích evoluční minulosti. To znamená, že každý z těchto druhů se oddělilod dříve existujícího druhu a stal se geneticky odlišným a geneticky izolovaným od své linie předků. Za mimořádných okolností by ke vzniku takové geneticky izolované skupiny mohlo dojít jedinou mutací, ale nositel této mutace by musel být schopen samooplození nebo vegetativního rozmnožování. Navíc by tato mutace musela způsobit úplnou neslučitelnost mezi jejím nositelem a původním druhem a umožnit nové linii úspěšně konkurovat dříve vzniklé skupině. Ačkoli to není nemožné, takové události musí být vzácné.
Obvyklá cesta ke vzniku nových druhů vede přes geografické rasy. Jak bylo uvedeno dříve v této kapitole, populace, které jsou geograficky odděleny, se od sebe geneticky liší v důsledku kombinace jedinečných mutací, selekce a genetického driftu. Migrace mezi populacemi však zabrání jejich přílišné divergenci. Jak je ukázáno na straně 778, i jediná migrace za generaci postačí k tomu, aby se populace nefixovaly na alternativníchalelech pouhým genetickým driftem, a dokonce ani selekce směrem k různým adaptivním vrcholům nedokáže způsobit úplnou divergenci, pokud není extrémně silná. V důsledku toho musí být populace, které se liší natolik, aby se staly novými, reprodukčně izolovanými druhy, nejprve od sebe prakticky zcela izolovány nějakou mechanickou bariérou. Tato izolace téměř vždy vyžaduje určitou prostorovou separaci, která musí být dostatečně velká, nebo musí být přírodní bariéry bránící migraci dostatečně silné, aby znemožnily jakoukoli účinnou migraci. Takové populace se označují jako alopatrické. Izolační bariérou může být například rozšiřující se jazyk kontinentálního ledovce během ledových dob, který rozdělí dříve souvisle rozšířenou populaci, nebo odnášení kontinentů, které se od sebe oddělí vodou, nebo vzácná kolonizace ostrovů, které jsou daleko od pobřeží. Rozhodující je, zda mechanismy šíření původních druhů způsobí, že další migrace mezi oddělenými populacemi bude velmi vzácná. Pokud ano, pak jsou populace nyní geneticky nezávislé a budou se nadále lišit mutací, selekcí a genetickým driftem.Nakonec se genetická diferenciace mezi populacemi stane tak velkou, že vznik kříženců mezi nimi bude fyziologicky, vývojově nebo behaviorálně nemožný, i kdyby se zeměpisné oddělení zrušilo. Tyto biologicky izolované populace jsou nyní novými druhy, které vznikají procesem alopatrické speciace.
MESSAGE
Allopatrická speciace probíhá prostřednictvím počáteční geografické a mechanické izolace populací, která brání jakémukoli toku genů mezi nimi, následované genetickou divergencí izolovaných populací, která je dostatečná k tomu, aby v budoucnu biologicky znemožnila jejich výměnu genů.
Mezi formy biologických izolačních mechanismů, které vznikají mezi druhy, patří:
Prezygotická izolace: neschopnost tvořit zygoty
a.
Nedostatek příležitostí k páření
i.
Časová izolace: aktivita, plodnost nebo páření v různých časech nebo ročních obdobích
ii.
Ekologická izolace: omezení na různá,nepřekrývající se stanoviště nebo ekologické niky
b.
Nedostatek kompatibility při páření
i.
Sexuální, psychologická nebo behaviorálníkompatibilita
ii.
Mechanická izolace: neshodnost genitálií nebo částí květů
iii.
Gametická izolace: fyziologická neslučitelnost spermií s pohlavním ústrojím samice u živočichů nebo pylu se stélkou u rostlin nebo neúspěšné oplození vaječné buňky nebo vajíčka
Příklady prezygotických izolačních mechanismů jsou dobře známy u rostlin i živočichů. Dva druhy borovic rostoucí na poloostrově Monterey, Pinus radiata a P. muricata, vylučují svůj pyl v únoru a dubnu, a tak si nevyměňují geny. Světelné signály, které vysílají samci světlušek a které lákají samičky, se u jednotlivých druhů liší intenzitou a načasováním. U mouchy tse-tse (Glossina) způsobuje mechanická nekompatibilita vážná zranění a dokonce smrt, pokud se samci jednoho druhu páří se samicemi jiného druhu. pyl různých druhů Nicotiana, rodu, do kterého patří tabák, buď neklíčí, nebo nemůže růst ve stylu jiných druhů. 2.
Postzygotická izolace: neschopnost oplodněné zygoty přispívat gametami do budoucích generací
a.
Hybridní inviabilita: hybridi se buď nevyvíjejí, nebo mají nižší fitness než jedinci rodičovského druhu
b.
Hybridní sterilita: částečná nebo úplná neschopnost dospělých hybridů obou pohlaví produkovat gamety v normálním počtu
c.
Hybridní rozpad: sterilita nebo neživotaschopnost potomstva kříženců mezi hybridy nebo mezi hybridy a rodičovskými druhy
Postzygotická izolace je častější u živočichů než u rostlin, zřejmě proto, že vývoj mnoha rostlin je mnohem tolerantnější ke genetické nekompatibilitěa chromozomálním variacím. Když jsou vajíčka leopardí žáby Ranapipiens oplodněna spermiemi lesní žáby R.sylvatica, embrya se nevyvíjejí úspěšně. Koně a osly lze snadno zkřížit a získat tak muly, ale jak je známo, tito kříženci jsou sterilní.
Genetika izolace druhů
Obvykle není možné provést žádnou genetickou analýzu izolačníchmechanismů mezi dvěma druhy z toho prostého důvodu, že je z definice nelze vzájemně křížit. Je však možné využít velmi blízce příbuzné druhy, u nichž je izolačním mechanismem neúplná hybridnísterilita a hybridní rozpad. Pak lze pomocí genetických markerů analyzovat segregující potomstvo hybridníchF2 nebo zpětně křížených generací. Příklad je uveden na obrázku26-11. Drosophila pseudoobscura a D.persimilis jsou blízce příbuzné druhy, které si nikdy nevyměňují geny v přírodě, ale mohou být kříženy v laboratoři. Samci F1 jsou zcela sterilní, ale samice F1 mají normální plodnost a mohou být zpětně kříženy se samci rodičovského druhu. Projevem hybridní malesterility je, že při křížení samic D. persimilis a samců D. pseudoobscura jsou varlata samců F1 asi o pětinu menší než normální velikost. Genetické značení chromozomů viditelnými mutanty a zpětné křížení samic F1 se samci obou druhů umožňuje identifikovat každou kombinaci chromozomů X a autozomů a určit jejich vliv na velikost varlat. Jak ukazuje obrázek 26-11, pokud je přítomen chromozom X jednoho druhu spolu s kompletní diploidní sadou autozomů druhého druhu, jsou varlata minimální. Jak se jednotlivé autozomy druhu, k němuž patří chromozom X, nahrazují, velikost varlat se zvětšuje, a to až do úplné haploidní sady kompatibilních autozomů, ale ne více. Existují také důkazy (nezobrazené) o interakci mezi zdrojemcytoplazmy a chromozomem X.
Obrázek 26-11
Velikost varlat u zpětně křížených hybridů mezi Drosophilapseudoobscura a D. persimilis. chromozomy D. pseudoobscura jsou znázorněny oranžově a chromozomy D. persimilis červeně.
Když byly takové markerové pokusy provedeny na jiných druzích, většinou v rodu Drosophila, obecné závěry jsou, že genové rozdíly zodpovědné za hybridní invazivitu jsou na všech chromozomech víceméně rovnoměrně a že pro hybridní sterilitu existuje určitý přídavný vliv chromozomu X. U behaviorální sexuální izolace jsou výsledky různé. U drozofily jsou zapojeny všechny chromozomy, ale u leppidopter jsou geny mnohem více lokalizovány, zřejmě proto, že se na nich podílejí specificképheromony. U motýlů má pohlavní chromozom velmi silný vliv; u zavíječe kukuřičného odpovídají za celou izolaci mezi feromonálními rasami pouze tři lokusy, z nichž jeden je na tomtox chromozomu.
.