Cromosoma bivalente XY: atracción nucleolar

La organización nucleolar por parte de los bivalentes autosómicos se produce durante la profase meiótica masculina en las especies de mamíferos. Durante las etapas de leptoteno tardío-cigoteno temprano, varios bivalentes autosómicos participan en la síntesis de ARN ribosómico. En el estadio paquiteno, las masas nucleolares se desprenden de los lugares de origen autosómico primario, se reubican cerca del par cromosómico XY y los componentes nucleolares se segregan. En el paquiteno temprano, un extenso complejo sinaptonémico en la región pseudoautosómica, une los cromosomas X e Y en estrecha yuxtaposición a lo largo de la mayor parte de la longitud del cromosoma Y, excepto en una región terminal del Y que diverge de la región de apareamiento. A medida que avanza la profase meiótica, los cromosomas X e Y se desincorporan progresivamente y, en el diploteno, el par XY se asocia de extremo a extremo. Xmr (Xlr-related, meiosis regulated) es un componente proteico del nucléolo asociado al par XY y de las porciones asincapsadas de los núcleos axiales X e Y. Xmr, al igual que SCP3, es un componente del elemento lateral del complejo sinaptonemal. Ambos comparten homología estructural en su región C-terminal. Esta región contiene varios dominios putativos de bobina enrollada que se sabe que median en las interacciones proteína-proteína heterodimérica y que proporcionan sitios de unión a las proteínas reguladoras. Al igual que Xmr, la proteína represora de tumores BRCA1 está presente a lo largo de los núcleos no sinapsados del bivalente XY. Tanto Xmr como BRCA1 han sido implicados en un mecanismo que conduce a la condensación de la cromatina y a la inactivación de la transcripción del bivalente XY. El complejo quinasa BRCA1-ATR, como sugieren investigaciones recientes, desencadena la fosforilación de la histona H2AX, que predomina en la cromatina condensada del par cromosómico XY. Xmr no está presente en el bivalente XY cuando la expresión de la histona H2AX es deficiente. No se ha determinado el papel de Xmr en la condensación de la cromatina del bivalente XY. La homología estructural parcial de SCP3 y Xmr, su distribución a lo largo de los núcleos axiales no sinapsados de los cromosomas X e Y, y la presencia de Xmr en el nucléolo asociado al par XY plantea la posibilidad de que Xmr, y otras proteínas, incluidas las proteínas quinasas, puedan ser reclutadas al nucléolo para realizar funciones relacionadas con la sinapsis cromosómica, la condensación de la cromatina y los procesos de recombinación, así como la progresión del ciclo celular.