Cuando examinamos el mundo de los seres vivos vemos que los organismos individuales suelen estar agrupados en conjuntos que se parecen más o menos entre sí y son claramente distintos de otros conjuntos. Un examen minucioso de una hermandad de Drosophila mostrará diferencias en el número de cerdas, el tamaño de los ojos y los detalles del patrón de color de una mosca a otra, pero un entomólogo no tiene dificultad alguna para distinguir Drosophila melanogaster de, por ejemplo, Drosophila pseudoobscura. Nunca se ve una mosca que esté a medio camino entre estos dos tipos. Está claro que, al menos en la naturaleza, no hay un cruce efectivo entre estas dos formas. Un grupo de organismos que intercambia genes dentro del grupo pero que no puede hacerlo con otros grupos es lo que se entiende por especie. Dentro de una especie pueden existir poblaciones locales que también se distinguen fácilmente unas de otras por algunos caracteres fenotípicos, pero también ocurre que los genes pueden intercambiarse fácilmente entre ellas. Así, nadie tiene dificultad para distinguir a un senegalés «típico» de un sueco «típico», pero, como consecuencia de la historia migratoria y de apareamiento de los humanos en América del Norte en los últimos 300 años, existe un inmenso número de personas de todos los grados de intermediación entre estos tipos geográficos locales. No son especies separadas. Una población definida geográficamente que se distingue genéticamente de otras poblaciones locales pero que es capaz de intercambiar genes con esas otras poblaciones locales se denomina a veces raza geográfica. Por ejemplo, en lo que respecta al caracol terrestre Cepaea nemoralis, cuyo color de concha y polimorfismo de bandas se describió en el capítulo 24, hay una alta frecuencia de conchas albinas en los Pirineos en las elevaciones más altas, pero en ningún otro lugar; así que podemos distinguir una «raza» pirenaica de Cepaea.En general, hay alguna diferencia en la frecuencia de varios genes en diferentes poblaciones geográficas de una especie, por lo que la delimitación de una población particular como una raza distinta es arbitraria y, como consecuencia, el concepto de raza ya no se utiliza mucho en la biología.
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Una especie es un grupo de organismos que pueden intercambiar genes entre ellos pero que son genéticamente incapaces de intercambiar genes en la naturaleza con otros grupos similares. La raza geográfica es una población local fenotípicamente distinguible dentro de una especie que es capaz de intercambiar genes con otras razas dentro de esa especie. Debido a que casi todas las poblaciones geográficas son diferentes de otras en las frecuencias de algunos genes, la raza es un concepto que no hace ninguna distinción biológica clara.
Todas las especies que existen actualmente están relacionadas entre sí por ancestros comunes en varios momentos del pasado evolutivo. Esto significa que cada una de estas especies se ha separado de una especie previamente existente y se ha convertido en genéticamente distinta y genéticamente aislada de su línea ancestral. En circunstancias extraordinarias, la fundación de ese grupo genéticamente aislado podría producirse por una sola mutación, pero el portador de esa mutación tendría que ser capaz de autofecundarse o de reproducirse vegetativamente. Además, esa mutación tendría que causar una completa incompatibilidad de apareamiento entre su portador y la especie original y permitir que la nueva línea compita con éxito con el grupo previamente establecido. Aunque no es imposible, tales acontecimientos deben ser raros.
La vía habitual para la formación de nuevas especies es a través de las razas geográficas. Como se ha dicho anteriormente en este capítulo, las poblaciones que están separadas geográficamente se desviarán genéticamente unas de otras como consecuencia de una combinación de mutaciones únicas, selección y deriva genética. Sin embargo, la migración entre las poblaciones evitará que se desvíen demasiado. Como se muestra en la página 778, incluso una sola migración por generación será suficiente para evitar que las poblaciones se fijen en alelos alternativos sólo por deriva genética, e incluso la selección hacia diferentes picos adaptativos no logrará causar una divergencia completa a menos que sea extremadamente fuerte. Como consecuencia, las poblaciones que divergen lo suficiente como para convertirse en nuevas especies reproductivamente aisladas deben primero estar virtualmente aisladas unas de otras por alguna barrera mecánica. Este aislamiento casi siempre requiere cierta separación espacial, y esta separación debe ser lo suficientemente grande o las barreras naturales al paso de los migrantes deben ser lo suficientemente fuertes como para impedir cualquier migración efectiva. Estas poblaciones se denominan alopátricas. La barrera aislante puede ser, por ejemplo, la extensión de la lengua de un glaciar continental durante las épocas glaciares, que obliga a separar una población previamente distribuida de forma continua, o el alejamiento de los continentes que quedan separados por el agua, o la colonización infrecuente de islas que están lejos de la costa. El punto crítico es si los mecanismos de dispersión de las especies originales harán que la migración posterior entre las poblaciones separadas sea un evento muy raro. Si es así, las poblaciones son ahora genéticamente independientes y continuarán divergiendo por mutación, selección y deriva genética. Eventualmente, la diferenciación genética entre las poblaciones se vuelve tan grande que la formación de híbridos entre ellas sería fisiológica, de desarrollo o de comportamiento imposible incluso si la separación geográfica fuera abolida. Estas poblaciones biológicamente aisladas son ahora nuevas especies, formadas por el proceso de especiación alopátrica.
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La especiación alopátrica se produce a través de un aislamiento geográfico y mecánico inicial de las poblaciones que impide cualquier flujo de genes entre ellas, seguido de una divergencia genética de las poblaciones aisladas suficiente para que sea biológicamente imposible que intercambien genes en el futuro.
Las formas de mecanismos de aislamiento biológico que surgen entre las especies incluyen:
Aislamiento presigótico: fracaso en la formación de cigotos
a.
Falta de oportunidades de apareamiento
i.
Aislamiento temporal: actividad, fertilidad o apareamiento en diferentes momentos o estaciones
ii.
Aislamiento ecológico: restricción a hábitats o nichos ecológicos diferentes y no superpuestos
b.
Falta de compatibilidad de apareamiento
i.
Incompatibilidad sexual, psicológica o de comportamiento
ii.
Aislamiento mecánico: la falta de compatibilidad de los genitales o de las partes de la flor
iii.
Aislamiento gamético: incompatibilidad fisiológica de los espermatozoides con el tracto reproductivo de la hembra en los animales o del polen con el estilo en las plantas o un fracaso de la fecundación exitosa del óvulo u óvulo
Los ejemplos de mecanismos de aislamiento precigótico son bien conocidos en plantas y animales. Las dos especies de pinos que crecen en la península de Monterey, Pinus radiata y P. muricata, mudan su polen en febrero y abril, por lo que no intercambian genes. Las señales luminosas que emiten los machos de las luciérnagas y que atraen a las hembras difieren en intensidad y tiempo entre las especies. En la mosca tsetsé, Glossina, las incompatibilidades mecánicas causan graves lesiones e incluso la muerte si los machos de una especie se aparean con las hembras de otra.El polen de diferentes especies de Nicotiana, el género al que pertenece el tabaco, no germina o no puede crecer al estilo de otras especies. 2.
Aislamiento postzigótico: incapacidad del cigoto fecundado de aportar gametos a las generaciones futuras
a.
Inviabilidad de los híbridos: los híbridos no se desarrollan o tienen una aptitud inferior a la de los individuos de las especies parentales
b.
Esterilidad de los híbridos: incapacidad parcial o total de los híbridos adultos de cualquiera de los sexos de producir gametos en cantidades normales
c.
Ruptura de híbridos: esterilidad o inviabilidad de la descendencia de los matrimonios entre híbridos o entre híbridos y las especies parentales
El aislamiento postzigótico es más común en los animales que en las plantas, aparentemente porque el desarrollo de muchas plantas es mucho más tolerante a las incompatibilidades genéticas y a las variaciones cromosómicas. Cuando los óvulos de la rana leopardo, Ranapipiens, son fecundados por el esperma de la rana de madera, R.sylvatica, los embriones no consiguen desarrollarse. Los caballos y los asnos pueden cruzarse fácilmente para producir mulas, pero, como es bien sabido, estos híbridos son estériles.
Genética del aislamiento de especies
En general, no es posible realizar ningún análisis genético de los mecanismos de aislamiento entre dos especies por la sencilla razón de que, por definición, no pueden cruzarse entre sí. Sin embargo, es posible utilizar especies muy emparentadas en las que el mecanismo de aislamiento es una esterilidad híbrida incompleta y una ruptura híbrida. Entonces, la progenie segregante de las generaciones híbridasF2 o retrocruzadas puede ser analizada mediante el uso de marcadores genéticos. En la Figura 26-11 se muestra un ejemplo. Drosophila pseudoobscura y D.persimilis son especies estrechamente relacionadas que nunca intercambian genes en la naturaleza pero que pueden cruzarse en el laboratorio. Los machos de la F1 son completamente estériles, pero las hembras de la F1 tienen una fertilidad normal y pueden ser retrocruzadas con machos de la especie parental. Una manifestación de la maleabilidad del híbrido es que, en el cruce entre las hembras de D. persimilis y los machos de D. pseudoobscura, los testículos de los machos de la F1 tienen una quinta parte del tamaño normal. Marcar genéticamente los cromosomas con mutantes visibles y retrocruzar las hembras F1 con machos de cualquiera de las dos especies permite identificar cada combinación de cromosomas X y autosomas y determinar sus efectos sobre el tamaño de los testículos. Como muestra la figura 26-11, cuando un cromosoma X de una especie está presente junto con un conjunto diploide completo de autosomas de la otra especie, los testículos son mínimos. A medida que se sustituyen los autosomas individuales de la especie a la que pertenece el cromosoma X, el tamaño de los testículos aumenta, hasta llegar a un conjunto haploide completo de autosomas compatibles, pero no más allá. También hay pruebas (no mostradas) de una interacción entre la fuente del citoplasma y el cromosoma X.
Figura 26-11
Tamaño de los testículos en híbridos retrocruzados entre Drosophilapseudoobscura y D. persimilis.Los cromosomas de D. pseudoobscura se representan en naranja, y los de D. persimilis en rojo.
Cuando se han realizado estos experimentos con marcadores en otras especies, sobre todo en el género Drosophila, las conclusiones generales son que las diferencias genéticas responsables de la inviabilidad de los híbridos están en todos los cromosomas más o menos por igual y que, para la esterilidad de los híbridos, hay algún efecto añadido del cromosoma X. En cuanto al aislamiento sexual por comportamiento, los resultados son variables. En la Drosophila, todos los cromosomas están implicados, pero en los lepidópteros, los genes están mucho más localizados, aparentemente porque están implicadas las feromonas específicas. El cromosoma sexual tiene un efecto muy fuerte en las mariposas; en el barrenador europeo del maíz, sólo tres loci, uno de los cuales está en este cromosomax, explican todo el aislamiento entre las razas feromonales.