Evolución del reconocimiento individual
Las avispas de papel Polistes son un género grande y cosmopolita de insectos primitivamente eusociales que anidan en colonias relativamente pequeñas (típicamente menos de 100 individuos).20 Hay una amplia variación en el comportamiento de fundación de nidos dentro del género. En algunas especies, los nidos son iniciados por una sola reina. En otras especies, los nidos son iniciados por múltiples reinas. Otras especies tienen estrategias de fundación de nidos flexibles, ya que los nidos pueden ser iniciados por una sola reina o por un grupo de reinas cooperantes.21,22 Las especies de anidación flexible forman jerarquías de dominación lineales entre las reinas cooperantes que determinan la división de la reproducción y el trabajo.20,22 Debido a que el rango es un determinante importante de la aptitud, las fundadoras tienen intensas batallas con muchos rivales antes de establecerse para iniciar un nido.21 Después de iniciar los nidos, la agresión disminuye y el comportamiento de dominación se vuelve más ritual. Los polistes son insectos primitivamente eusociales que carecen de castas discretas, por lo que las obreras son reproductores potenciales. A medida que las obreras emergen, se incorporan a la jerarquía de dominancia de la colonia.23
Múltiples líneas de evidencia sugieren que el reconocimiento individual ha evolucionado en las avispas de papel para mediar en las interacciones de dominancia entre las hembras fundadoras de nidos. Primero, el trabajo experimental muestra que el reconocimiento individual proporciona beneficios sociales al reducir la agresión y estabilizar las interacciones sociales entre las fundadoras de P. fuscatus. Las fundadoras que han sido manipuladas experimentalmente para evitar el reconocimiento individual reciben más agresiones de sus congéneres y tienen dificultades para establecer jerarquías de dominación estables.24 En segundo lugar, la alteración de los patrones faciales de las fundadoras en los nidos silvestres para hacer irreconocibles a los individuos conocidos aumenta la agresión y perturba la estabilidad de la colonia.13
El análisis comparativo de la evolución del reconocimiento individual también sugiere que el reconocimiento individual es particularmente beneficioso en especies con jerarquías de dominación lineales entre las reinas fundadoras de nidos. El tipo de patrones faciales variables utilizados para el reconocimiento individual probablemente ha evolucionado múltiples veces en las especies de Polistes con estrategias de fundación de nidos flexibles (es decir, los nidos son iniciados por una sola reina o por múltiples reinas). Las especies con nidos flexibles tienen jerarquías de dominancia lineales y el tipo de marcas variables utilizadas para el reconocimiento individual. Por el contrario, las especies sin estrategias flexibles de anidación tienen una baja variabilidad de marcas y se cree que carecen de jerarquías de dominación lineales.18 La asociación significativa entre el comportamiento social y la variabilidad de las marcas sugiere que el reconocimiento individual ha evolucionado porque es beneficioso en las especies con jerarquías de dominación entre las reinas que anidan. Este análisis comparativo también sugiere que es poco probable que las interacciones con las obreras sean la presión selectiva que ha impulsado la evolución del reconocimiento individual18 porque todas las especies de Polistes, con y sin reconocimiento individual, tienen obreras. Aunque el reconocimiento individual parece estar seleccionado principalmente en las fundadoras, no es sorprendente que las obreras sean capaces de reconocer al individuo13 porque Polistes es un grupo primitivamente eusocial que carece de castas preimaginales.23 Como resultado, las obreras y las reinas tienen fenotipos y comportamientos ampliamente similares. En general, el trabajo experimental y comparativo indica que el reconocimiento individual proporciona beneficios sociales a las fundadoras de las avispas del papel.
Hay un reto asociado al análisis comparativo que explora la evolución del reconocimiento individual. El reconocimiento individual no es el único sistema de señalización visual en las Polistes. Algunas especies de Polistes tienen patrones faciales variables que son señales visuales de capacidad agonística (también conocidas como señales de calidad; P. dominulus25-27 (pero ver28), P. satan,29 y P. exclamans30). Trabajos recientes indican que el tipo de variación en las especies con reconocimiento individual y señales de calidad es significativamente diferente.19,31 Sin embargo, ambos tipos de variación se incluyeron en el análisis comparativo original que analizó la evolución de la variación del patrón facial.18 Esta revisión se centra principalmente en P. fuscatus, la especie de Polistes con reconocimiento individual. Aunque P. fuscatus es actualmente la única especie de Polistes en la que se ha identificado el reconocimiento individual, los patrones de comportamiento social y la variación fenotípica entre especies sugieren que es probable que el reconocimiento individual se encuentre en otras especies de avispas del papel.18
Tanto las señales de calidad como las de identidad son importantes en las avispas del papel, aunque estos dos sistemas de señalización son bastante diferentes. En primer lugar, las señales tienen diferentes requisitos cognitivos. La señalización de calidad no requiere aprendizaje ni memoria para funcionar eficazmente. Los receptores sólo tienen que comparar la señal de calidad del emisor con una plantilla; la plantilla puede ser innata o aprendida.32 En cambio, el reconocimiento individual requiere un amplio aprendizaje y memoria; los receptores deben aprender las características únicas de cada emisor.17 Los patrones de variación de las señales de calidad y de identidad también son diferentes.33,34 Las señales de calidad son típicamente rasgos continuos y unimodales con un desarrollo dependiente de la condición.34,35 Las señales de identidad son mucho más variables, compuestas por múltiples rasgos que varían independientemente.34 Además, las señales de identidad no dependen de la condición.31 Hasta ahora, la evidencia empírica sugiere que las avispas del papel tienen señales de calidad o de identidad, pero no ambas.19
No está claro por qué las estrategias de anidación flexibles favorecen la evolución de las señales de identidad individuales en algunas especies y las señales de calidad en otras. Típicamente, las señales de reconocimiento individual y de calidad se utilizan en contextos sociales diferentes.17,26 Las señales agonísticas son particularmente útiles en especies con numerosas interacciones agresivas entre congéneres desconocidos,36,37 y suelen ser ignoradas durante las interacciones con individuos familiares.38 En cambio, las señales de identidad se utilizan en grupos sociales estables y son inútiles durante las interacciones con rivales desconocidos.17 Ambos contextos sociales se dan en las avispas Polistes con estrategias de anidación flexibles. Las fundadoras compiten con numerosas fundadoras desconocidas durante las primeras semanas del ciclo de anidación. Al mismo tiempo, las fundadoras forman grupos cooperativos estables en los que el reconocimiento individual es probablemente más útil que la señalización agonística.
Un análisis comparativo más exhaustivo será importante para establecer por qué algunas especies desarrollaron señales de calidad agonísticas, mientras que otras especies desarrollaron señales de identidad. Una idea interesante es que las transacciones reproductivas pueden ser la presión selectiva clave que favorece el reconocimiento individual. La teoría de la inclinación transaccional explora las reglas utilizadas para dividir la reproducción en los grupos sociales.39 Los aspectos de la teoría de la inclinación son controvertidos,40 pero hay buenas pruebas experimentales de que P. fuscatus utiliza complejas reglas de decisión basadas en transacciones para dividir la reproducción. Los repartos reproductivos precisos en P. fuscatus dependen de factores como el rango de dominancia, el parentesco, las oportunidades de cría independiente y la contribución a la productividad del nido.39 Quizás las transacciones reproductivas estén implicadas en la evolución del reconocimiento individual en P. fuscatus. Otra posibilidad es que la evolución de las señales no sea determinista. En cambio, la contingencia histórica puede influir en qué sistemas de comunicación evolucionan en cada linaje.19